發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展精選(九篇)

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第1篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

California, USA

Current Perspectives in

Micro RNAs (miRNA)

2008, 464pp.

Hardcover

ISBN 781402085321

Shao.Yao Ying著

RNA干擾現(xiàn)象自1998年發(fā)現(xiàn)以來一直是生命科學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。RNA干擾機(jī)制研究獲2006年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。本書總結(jié)了近年來miRNA在發(fā)育生物學(xué)、腫瘤發(fā)生、疾病病理、創(chuàng)傷愈合以及在化妝品等領(lǐng)域取得的研究進(jìn)展并對某些miRNA研究所需的技術(shù)做了詳細(xì)介紹。對剛進(jìn)入miRNA研究領(lǐng)域的人員具有很好的參考價值。

本書共分為23章。 1.miRNA前體的結(jié)構(gòu); 2.小RNA技術(shù):SiRNA、 miRNA、以及研究其功能常用的普遍方法;3. 充分考慮了miRNA處理過程和RNA剪輯的RNA干擾表達(dá)載體構(gòu)建,載體的優(yōu)點(diǎn)及應(yīng)用潛力;4.介紹了特異性抑制黑色素形成的具有美白功效的內(nèi)含子miRNA研究進(jìn)展及應(yīng)用前景; 5.利用基因芯片技術(shù)研究中樞神經(jīng)系統(tǒng)中miRNA表達(dá)譜的優(yōu)缺點(diǎn);6.通過分析miRNA表達(dá)水平的變化推測miRNA在紅細(xì)胞分化過程中的作用;7.回顧了與Hox相關(guān)基因同源的miRNA研究進(jìn)展,并建立了描述miRNA功能以及嘗試推測miRNA調(diào)節(jié)功能的方法及其對醫(yī)學(xué)的意義;8.論述了miRNA在肌肉生物學(xué)中的功能,miRNA表達(dá)異常與一些肌肉相關(guān)疾病有密切關(guān)系;9.在再生醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用前景,干細(xì)胞分化與增殖、miRNA對疾病尤其是對癌癥的治療作用、miRNA對于控制癌干細(xì)胞的作用;10.研究表明mir302不僅可以維持人胚胎干細(xì)胞再生功能及多能性,而且可以使高度分化的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成像胚胎干細(xì)胞一樣具有多能性的細(xì)胞,這為干預(yù)治療提供了機(jī)會;11.介紹了干細(xì)胞形成及功能行使過程中,miRNA在表觀遺傳調(diào)控過程中的作用及可能的作用機(jī)制,并描述了識別主要調(diào)控途徑的現(xiàn)代技術(shù);12.病毒的miRNA、皰疹病毒miRNA的鑒定及表達(dá),并以KSHV(卡波氏肉瘤相關(guān)皰疹病毒)編碼的miRNA為例,闡釋了如何利用病毒miRNA尋找miRNA靶序列,并解釋miRNA在病毒生物學(xué)及致病機(jī)理中的作用。13.15介紹了與精神疾病相關(guān)的miRNA功能;16-20闡述了miRNA與癌癥的關(guān)系;21.利用基因芯片技術(shù)檢查在表達(dá)HIV.1蛋白的細(xì)胞中miRNA表達(dá)譜的改變;22.重點(diǎn)介紹了基于miRNA的不同技術(shù)在幾種疾病臨床治療中的應(yīng)用;23.植物次級代謝產(chǎn)物具有廣泛用途,本章介紹了利用RNAi技術(shù)闡釋并控制植物次級代謝產(chǎn)物的合成。

本書凸顯miRNA研究的前沿性、科學(xué)性,從多方面綜合了該研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題,為細(xì)胞生物學(xué)、免疫學(xué)、病毒學(xué)、癌癥等領(lǐng)域的研究人員提供了全面了解miRNA視角,是一本很好的參考書。本書作者 Shao.Yao Ying就職于南加利福尼亞大學(xué),主要研究前列腺癌癥中基因表達(dá)的差異,以及內(nèi)含子miRNA對基因功能的調(diào)控作用。另著有《miRNA 實(shí)驗(yàn)指南》,在我國已有中譯本,是miRNA研究重要的工具書。

許崇鳳,博士生

中國科學(xué)院微生物研究所

第2篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

論文摘要:細(xì)胞凋亡又叫細(xì)胞程序性死亡，是植物正常發(fā)育中必不可少的一部分,目前已成為植物細(xì)胞生物學(xué)研究的一個熱點(diǎn)。本文對植物凋亡的一般特征、植物營養(yǎng)和生殖生長中的細(xì)胞凋亡以及植物-病原物互作中的細(xì)胞凋亡進(jìn)行了綜合評述,并對植物細(xì)胞凋亡研究的現(xiàn)實(shí)意義進(jìn)行了探討。

細(xì)胞凋亡是多細(xì)胞生物體在生理或病理?xiàng)l件下部分細(xì)胞所采取的一種由內(nèi)在基因編程調(diào)節(jié),通過主動的生化過程而自殺死亡的方式[1]。由于細(xì)胞凋亡受到嚴(yán)格的由遺傳機(jī)制決定的程序性調(diào)控，所以常常又稱為細(xì)胞編程性死亡。細(xì)胞凋亡的現(xiàn)象最早是Kree在1965年觀察到的，經(jīng)過進(jìn)一步深入研究之后，他于1972年將其重新命名為細(xì)胞凋亡。之后近20年，細(xì)胞凋亡的研究主要集中在動物，人們越來越認(rèn)識到細(xì)胞調(diào)亡在動物生長發(fā)育中、尤其在維持動物體內(nèi)細(xì)胞和組織平衡、特化、形態(tài)建成和防病、抗病過程中的重要作用。同動物一樣，在植物生長發(fā)育中也存在著細(xì)胞凋亡現(xiàn)象。但由于植物生長發(fā)育和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特殊性，有關(guān)植物細(xì)胞凋亡的研究起步較晚。近年來，隨著植物細(xì)胞凋亡的研究進(jìn)展，人們逐漸認(rèn)識到細(xì)胞凋亡是高等植物生長發(fā)育的必要組成部分，同時也是植物體度過不良環(huán)境的重要手段。目前,植物細(xì)胞凋亡的研究已成為近年來植物細(xì)胞生物學(xué)的新興研究領(lǐng)域和熱點(diǎn)之一。本文就植物細(xì)胞凋亡的一般特征、檢測方法、在植物中的存在及意義作一綜合闡述。

1植物細(xì)胞凋亡的一般特征

經(jīng)歷細(xì)胞凋亡過程的細(xì)胞呈現(xiàn)一些典型的形態(tài)學(xué)變化,光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡觀察可見:細(xì)胞體積縮小,染色質(zhì)凝集、斷裂、趨邊化,細(xì)胞器解體、消失,細(xì)胞膜發(fā)泡形成凋亡小體(其中包含有凝集的細(xì)胞核斷片和細(xì)胞器)[3.4]。隨著研究的深入,分子生物學(xué)證據(jù)也逐步被闡明:細(xì)胞染色質(zhì)DNA在核小體連接部位斷裂,其片段大小為200bp的倍數(shù),經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳可見到特征性的DNA梯度(DNAladder),此特征還可以通過超速離心、末端標(biāo)記電泳以及原位缺口翻譯技術(shù)等進(jìn)行定性、定量測定。細(xì)胞形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的變化是細(xì)胞凋亡的重要診斷依據(jù)。

2細(xì)胞凋亡的檢測方法

2.1細(xì)胞形態(tài)學(xué)觀察法

蘇木素-伊紅(HE)染色法:石蠟切片的HE染色是組織形態(tài)學(xué)檢測的常規(guī)方法,光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞核呈藍(lán)黑色,胞漿呈淡紅色。凋亡細(xì)胞在組織中單個散在分布,表現(xiàn)在核染色質(zhì)致密濃縮,核碎裂等。

(1)電子顯微鏡。電鏡觀察,凋亡細(xì)胞染色質(zhì)固縮,常聚集于核膜上呈境界分明的塊狀或新月形小體,初期細(xì)胞可見完整的細(xì)胞器,細(xì)胞膜完整,凋亡小體形成。目前一致認(rèn)為,電鏡下獲得凋亡細(xì)胞特征性的形態(tài)學(xué)改變是判斷細(xì)胞凋亡的最可靠依據(jù)。

(2)熒光顯微鏡。對體外培養(yǎng)的活細(xì)胞經(jīng)熒光色素處理,可在熒光顯微鏡下觀察細(xì)胞形態(tài)改變。常用熒光色素有吖啶橙、Hoechst33258或Hoechst33342、碘化丙啶(PI)、溴乙錠(EB)。前兩種可分別進(jìn)入活細(xì)胞和死細(xì)胞,而后兩種熒光素僅能進(jìn)入死細(xì)胞。不同的熒光素使核著染不同顏色的熒光,正常細(xì)胞呈均勻熒光染色,而凋亡細(xì)胞呈致密濃染的顆粒狀或塊狀熒光。

2.2反映凋亡細(xì)胞膜改變的方法：染料排斥法。

除了電鏡能反映細(xì)胞膜完整性外,還可用染料排斥法,如臺盼藍(lán)、PI等。壞死細(xì)胞膜破損,被染料著染。而凋亡細(xì)胞細(xì)胞膜完整,不被著染。但在體外培養(yǎng)的細(xì)胞最終也會發(fā)生繼發(fā)性壞死。因此,此法不能單獨(dú)用來判斷凋亡細(xì)胞。另一種方法是判斷胞質(zhì)膜的不對稱性。在正常細(xì)胞膜上,磷脂酰絲氨酸基團(tuán)(PS)位于胞內(nèi)側(cè),而在細(xì)胞凋亡早期膜上此基團(tuán)則轉(zhuǎn)向胞外側(cè),以利于被吞噬。因此,磷脂酰絲氨酸基團(tuán)位置的改變,可作為凋亡細(xì)胞的一個標(biāo)志。

2.3反映脫氧核糖核酸有規(guī)律斷裂的方法

細(xì)胞凋亡過程中,DNA有規(guī)律地斷裂可以通過下述幾種方法檢測出來。

(1)瓊脂糖凝膠電泳法。細(xì)胞懸液經(jīng)裂解消化按常規(guī)法提取DNA后,于含EB的瓊脂糖凝膠中進(jìn)行電泳,正常細(xì)胞DNA呈單一條帶。細(xì)胞凋亡時呈典型的梯狀條帶,系180～200bp左右的及多聚核小體的梯狀DNA條帶。壞死時則呈現(xiàn)模糊的彌散狀條帶。DNA電泳法是判斷細(xì)胞凋亡的經(jīng)典方法.PEG6000誘導(dǎo)的小麥葉片[7]、羥自由基誘導(dǎo)的煙草細(xì)胞[8]、細(xì)胞色素c誘導(dǎo)的胡蘿卜和煙草原生質(zhì)體[9]和乙烯誘導(dǎo)的胡蘿卜原生質(zhì)體[10]發(fā)生PCD時均檢測到DNA梯狀條帶。

(2)流式細(xì)胞儀檢測法。細(xì)胞發(fā)生凋亡時,其細(xì)胞膜的通透性增加,但其程度介于正常細(xì)胞和壞死細(xì)胞之間,利用這一特點(diǎn),被檢測細(xì)胞懸液用螢光素染色利用流式細(xì)胞儀測量細(xì)胞懸液中細(xì)胞螢光強(qiáng)度來區(qū)分正常細(xì)胞、壞死細(xì)胞和凋亡細(xì)胞。

(3)原位末端標(biāo)記法(InSituEnd2Labeling,ISEL)。通過DNA多聚酶I把已標(biāo)記的核苷酸結(jié)合到DNA的單鏈斷裂處,以尋找有無Ap發(fā)生。標(biāo)記的方法有同位素標(biāo)記、熒光素標(biāo)記、地高辛或生物素標(biāo)記等。

(4)原位切口平移法(InSituNickTranslation,IS2NT)。利用DNA多聚酶將核苷酸整合到Ap細(xì)胞內(nèi)斷裂的DNA3′羥基末端,同時水解5′末端,以修復(fù)DNA。若用已標(biāo)記的核苷酸,即可顯示出有斷裂DNA的細(xì)胞。該法同樣也可用于細(xì)胞懸液中Ap的觀察。

(5)末端轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)的缺口末端標(biāo)記法(TdT2me2diatedX2dUTPnickendlabeling,TUNEL)。末端轉(zhuǎn)移酶(TdT)介導(dǎo)的X2dUTP缺口標(biāo)記法是目標(biāo)原位檢測Ap最為敏感、快速、特異的方法,其具有廣泛的應(yīng)用前景。末端轉(zhuǎn)移酶(TdT)可催化在DN段的3′羥基末端合成多核苷酸聚合物的反應(yīng),即DN段加尾。利用末端轉(zhuǎn)移酶(TdT)將標(biāo)記的脫氧核苷酸轉(zhuǎn)移到DNA缺口或3′羥基末端上,通常所用的核苷酸為dUTP,標(biāo)記物為地戈辛、生物素、熒光素等。

(6)ELISA法。對Ap細(xì)胞內(nèi)DN段的檢測還可用ELISA法。懸浮細(xì)胞經(jīng)裂解,高速離心去除核的成分后,取上清加入已包被有抗組蛋白抗體的反應(yīng)板,反應(yīng)后再加酶標(biāo)抗DNA抗體,若上清中含斷裂的DN段,則可通過此雙抗體夾心法得以檢出[11]。

3植物發(fā)育過程中的細(xì)胞凋亡

萌發(fā)的種子中的糊粉層、維管束的木質(zhì)部、生殖器官的組織(如花藥和子房)及根冠等組織中均有細(xì)胞凋亡的發(fā)生[12]。雖然在細(xì)胞水平上,與細(xì)胞凋亡相關(guān)聯(lián)的水解酶的激活、一些蛋白的失活以及核DNA的斷裂都可以經(jīng)常觀察到,但是這些現(xiàn)象的發(fā)生機(jī)制到近來才有所了解。

3.1導(dǎo)管的形成

導(dǎo)管是由排列有序的死亡的導(dǎo)管分子(trachearyelements,TEs)構(gòu)成。王雅清和崔克明[13]對杜仲木質(zhì)部導(dǎo)管分化的研究證明,其分化過程也發(fā)生了細(xì)胞凋亡。所有這些研究都表明木質(zhì)部導(dǎo)管分化與細(xì)胞凋亡有密切關(guān)系。玉米生長過程中在一定條件下根部皮層細(xì)胞崩潰死亡形成通氣組織,而通氣組織與植物的同化、呼吸、蒸騰作用都有密切關(guān)系[14].

3.2單性花的形成

許多單性花植物在花原基分化時存在雌蕊和雄蕊原基細(xì)胞,在后期發(fā)育的特定階段雌蕊或雄蕊原基細(xì)胞出現(xiàn)細(xì)胞凋亡,從而最終形成單性花。

3.3大、小孢子的形成和發(fā)育

大多數(shù)種子植物中,大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂形成4個大孢子。僅有1個能發(fā)育成雌配子體,其余的3個大孢子退化。例如,蕨類植物大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生4個大孢子,這4個大孢子通常呈線型或T型排列,僅有1個能繼續(xù)發(fā)育成雌配子體,其余3個都死亡。對其超微結(jié)構(gòu)的研究表明,其退化解體過程也符合細(xì)胞凋亡的基本特征[15]。

3．3雌雄配子體的發(fā)育

植物中雌雄配子體的發(fā)育有細(xì)胞凋亡參與其中。裸子植物雄配子體發(fā)育過程中,原葉細(xì)胞的退化和雌配子中頸細(xì)胞、腹溝細(xì)胞的消失及珠心細(xì)胞的衰退也是細(xì)胞凋亡的結(jié)果。在被子植物雌配子體(胚囊)發(fā)育過程中,珠心組織被作為營養(yǎng)物質(zhì)吸收而退化的過程是細(xì)胞凋亡[16].

3．4胚的發(fā)育

在胚性細(xì)胞分化和發(fā)育過程中,存在著細(xì)胞凋亡[17]。植物的胚由受精卵發(fā)育而成,在胚的形成過程中,助細(xì)胞、反足細(xì)胞和胚柄細(xì)胞都因發(fā)生細(xì)胞凋亡而消失。胚柄由受精卵第一次分裂形成,當(dāng)胚發(fā)育到一定階段,胚柄發(fā)生細(xì)胞凋亡,形態(tài)上表現(xiàn)為質(zhì)壁分離,原生質(zhì)體固縮。單子葉植物的種子中,在胚和胚乳之間有一層或幾層排列整齊的糊粉層細(xì)胞,含大量糊粉粒。胚胎發(fā)育早期由胚柄提供營養(yǎng)形成種子,后期則通過糊粉層細(xì)胞形成分泌組織,分泌水解酶,水解胚乳成分,種子萌發(fā)后,糊粉層功能完成,便開始凋亡,是典型的細(xì)胞凋亡。在種子萌發(fā)過程中,其他胚乳和無胚乳種子子葉中一些貯藏細(xì)胞也會發(fā)生類似的細(xì)胞凋亡,沒有這些細(xì)胞凋亡,幼苗就不能正常生長發(fā)育,會因饑餓而死亡。

3.5根冠細(xì)胞的死亡

根冠位于根尖的頂部,是由許多薄壁細(xì)胞組成的冠狀結(jié)構(gòu)。在根的發(fā)育過程中,根冠細(xì)胞不斷脫落,并由頂端分生組織不斷產(chǎn)生新的細(xì)胞,從內(nèi)側(cè)補(bǔ)充使根冠細(xì)胞得以保持定數(shù)。對根冠細(xì)胞脫落的研究證明,其脫落過程是典型的細(xì)胞凋亡。正是這些細(xì)胞的主動死亡,才保證了根頂端分生組織在生長過程中避免與土壤磨擦而受傷,進(jìn)而保證了根的正常發(fā)育。對玉米根尖進(jìn)行低溫脅迫或用細(xì)胞毒素類藥物如放線菌D、秋水仙堿處理后,這些根尖分生組織細(xì)胞同樣具有DNAladder、染色質(zhì)和細(xì)胞核濃縮等特征,說明環(huán)境因子和藥物也可誘導(dǎo)根尖細(xì)胞發(fā)生凋亡[19.20]。

3.6葉發(fā)育過程中的細(xì)胞凋亡

在葉子的發(fā)育過程中,葉緣的各種裂、齒和葉片中的空洞(如龜背竹葉片)的形成等都是由于相關(guān)部位細(xì)胞的凋亡所造成的。此外,對葉片衰老過程的研究發(fā)現(xiàn),衰老起始時,葉綠體首先被自體吞噬,此后水解酶、RNA酶等活性上升,而且以液泡內(nèi)半胱氨酸蛋白酶活性最為顯著[21],這些都是細(xì)胞凋亡的特征。因此,葉子脫落前葉片的衰老過程也是PCD。

4環(huán)境脅迫誘導(dǎo)的植物PCD

4.1植物超敏反應(yīng)中的PCD

超敏反應(yīng)(hypersensitiveresponseHR)是植物被病原物侵染后所引起的適應(yīng)性反應(yīng),其中的細(xì)胞死亡被證明是細(xì)胞凋亡。在植物超敏反應(yīng)中,DN段化,特征性切割核小體的核酸酶被激活等生理生化特征和凋亡小體等形態(tài)特征都被證實(shí)。4.2鹽脅迫誘導(dǎo)的PCD

無機(jī)鹽KCN、NaCl、CaCl2和一些重金屬離子等在一定條件下均可誘導(dǎo)植物細(xì)胞出現(xiàn)與動物細(xì)胞凋亡類似的特征。寧順斌[22]等人的實(shí)驗(yàn)證明煙草、玉米的根尖在高鹽(NaCl500mmol/L)處理后,出現(xiàn)明顯的DNA梯狀電泳圖譜。林久生和王根軒[23]用20%PEG溶液(-0.63MPa)對小麥根系進(jìn)行滲透脅迫，在小麥葉片DNA瓊脂糖凝膠電泳圖譜上觀察到明顯的梯狀DNA條帶，表明PEG處理誘發(fā)了DNA核小體間的斷裂，末端脫氧核糖核酸轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)的3’OH末端標(biāo)記法(TUNEL)檢測出現(xiàn)陽性結(jié)果。

4.3活性氧與植物細(xì)胞凋亡

活性氧是一類具有強(qiáng)氧化能力的物質(zhì),主要包括超氧化物、過氧化氫、羥自由基等,各種逆境條件,包括冷害、滲透脅迫、低氧、臭氧、紫外線等導(dǎo)致的植物細(xì)胞凋亡最終都與活性氧的產(chǎn)生有關(guān)。當(dāng)細(xì)胞外一些信息如輻射、高溫等通過細(xì)胞活性氧傳入細(xì)胞引起其脂質(zhì)過氧化或與細(xì)胞凋亡有關(guān)基因的表達(dá)時，細(xì)胞也會凋亡[24]。陳明等[25]研究發(fā)現(xiàn)以一氧化氮(NO)供體硝普鈉(SNP)處理小麥可以明顯提高ROS清除酶，如過氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸氧化酶等活性，從而清除因鹽脅迫產(chǎn)生的氧自由基或活性氧ROS，或直接清除ROS來保持細(xì)胞處于還原狀態(tài)。

5研究植物細(xì)胞凋亡的意義及展望

導(dǎo)管細(xì)胞的退化死亡、篩管細(xì)胞原生質(zhì)的自溶,形成了植物體的輸導(dǎo)組織;這些細(xì)胞死亡之前,細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)可被其他細(xì)胞回收利用,這是植物能夠獨(dú)立營養(yǎng)的一個特性,葉片衰老死亡即是適應(yīng)營養(yǎng)重新分配的結(jié)果,但這個過程卻影響了農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量。因此,要搞清植物細(xì)胞凋亡的發(fā)生程序,對糧食生產(chǎn)及作物儲藏技術(shù)改良都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。在超敏反應(yīng)中,被病原體感染的宿主細(xì)胞采取主動死亡的方式,從而限制感染部位病原菌的生長,阻止病原菌的傳播,以達(dá)到防病抗病的目的。這種植物自身的主動抗病反應(yīng),若在植物抗病育種中加以應(yīng)用,使植物能夠自動、有效地抵抗病原物的侵染,就可以減少農(nóng)藥的使用,避免環(huán)境污染,從而提高人類生活質(zhì)量。

由于植物細(xì)胞凋亡的同步性很低、凋亡時間很短,同時由于細(xì)胞內(nèi)各種因子相互作用,調(diào)控機(jī)制及其復(fù)雜,使分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于細(xì)胞水平的研究存在很大困難。近年來,利用非細(xì)胞體系來研究細(xì)胞凋亡的模式的建立和應(yīng)用彌補(bǔ)了上述不足。有研究表明[26],利用非細(xì)胞體系研究細(xì)胞內(nèi)復(fù)雜的生化活動具有獨(dú)特的優(yōu)越性,在細(xì)胞周期調(diào)控、DNA復(fù)制、核小體與染色質(zhì)構(gòu)建等研究中發(fā)揮了重要作用。非細(xì)胞凋亡體系的建立與利用,在很大程度上促進(jìn)了人們對植物細(xì)胞凋亡生化和分子機(jī)制的研究,為植物細(xì)胞凋亡研究開辟了新途徑。

隨著植物細(xì)胞凋亡的研究的逐步深入,發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞凋亡需要研究的方面還很多。植物體發(fā)生細(xì)胞凋亡的機(jī)理還不清楚,植物細(xì)胞中與細(xì)胞凋亡有關(guān)的基因研究還遠(yuǎn)沒有動物深入。盡管許多實(shí)驗(yàn)表明植物細(xì)胞凋亡與動物是相似的,但分子水平共同特征少,目前僅發(fā)現(xiàn)少數(shù)幾個基因參與植物細(xì)胞凋亡的過程[27]。研究過程中常局限于某一特定現(xiàn)象,很少有將這些現(xiàn)象和植物發(fā)育的具體過程聯(lián)系起來,加上植物生長周期較長,給研究帶來一定困難。植物細(xì)胞凋亡的研究如果能與植物的經(jīng)濟(jì)利用聯(lián)系起來,將具有重要實(shí)踐價值。如能發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)果實(shí)發(fā)育中細(xì)胞凋亡發(fā)生的因子,通過人為調(diào)控,改變生長發(fā)育期,提高果品產(chǎn)量和品質(zhì),則將會極大地推動果樹現(xiàn)代化生產(chǎn)的發(fā)展。

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第3篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

關(guān)鍵詞 石漠化 治理 土壤動物 功能類群

中圖分類號：Q958.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

土壤是一切陸生生物的載體，土壤動物是終生或某一發(fā)育階段在土壤中度過，且對土壤有一定影響的動物，對土壤的形成、發(fā)育、物理結(jié)構(gòu)、化學(xué)性質(zhì)和有機(jī)物的分解等起著重要的作用。土壤動物既是消費(fèi)者，又是分解者，它們的生存、取食對土壤有機(jī)質(zhì)的形成、土壤結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)的變化都有一定的影響，它們可作為土壤有機(jī)質(zhì)層的生物活性顯示指標(biāo)，研究土壤動物與環(huán)境要素的關(guān)系，為維持生態(tài)系統(tǒng)平衡，防止土壤退化，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1國內(nèi)外土壤動物研究進(jìn)展

1.1 國外土壤動物研究進(jìn)展

1840年達(dá)爾文發(fā)表的“on the Formation of mould”一文，被公認(rèn)是土壤動物科學(xué)研究的開始。

20世紀(jì)意大利人Berlese（1905）發(fā)明了烘蟲漏斗， Tullgren（1917）對該漏斗進(jìn)行了改良，提高了土壤動物采集效果及對中小型土壤動物的分離效率，極大地推動了土壤動物新種類的發(fā)現(xiàn)和記述，擴(kuò)大了土壤動物的概念，促進(jìn)了土壤動物區(qū)系的綜合研究，被稱為“種類技術(shù)時代”。

20世紀(jì)40年代期間，學(xué)者們開始對土壤動物的不同類群進(jìn)行系統(tǒng)研究，土壤動物研究進(jìn)入“系統(tǒng)研究時期”。土壤動物的研究成為一門獨(dú)立的分支學(xué)科――土壤動物學(xué)。1955年在英國諾丁漢（Nottingham）大學(xué)召開了第一次土壤動物學(xué)術(shù)討論會，標(biāo)志著土壤動物學(xué)正式成為一門獨(dú)立學(xué)科。

20世紀(jì)后半葉，世界上許多國家都在土壤動物學(xué)中投入了相當(dāng)數(shù)量的人力和物力，各國相繼成立了專門的組織或機(jī)構(gòu)，出版了專門性期刊和專著，土壤動物學(xué)的研究進(jìn)入了嶄新階段，即從簡單抽象描述階段發(fā)展到了群落生態(tài)學(xué)研究階段，進(jìn)而發(fā)展成為生產(chǎn)力和人類與環(huán)境關(guān)系的研究階段。近年來隨著生物科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，土壤動物學(xué)在土壤形成和能量轉(zhuǎn)換等機(jī)理的研究使土壤動物研究進(jìn)入了實(shí)用性階段。

1.2 中國土壤動物研究進(jìn)展

我國土壤動物學(xué)的研究起步較晚。提到記載土壤動物的文字，可追溯到河南安陽出土的3000多年前殷墟甲骨文（蟬和蝗蟲等）。1979年中科院地理所張榮祖研究員領(lǐng)導(dǎo)成立了長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，在我國首次開展了土壤動物區(qū)系、生態(tài)地理的綜合性研究，標(biāo)志著我國土壤動物生態(tài)學(xué)研究真正開始起步。20多年來，中國的土壤動物學(xué)主要涉及和完成以下幾個方面的工作：

（1）土壤動物的分類學(xué)：尹文英（1981）上海東佘山竹林土壤中原尾蟲區(qū)系和生態(tài)調(diào)查，謝榮棟（1987）我國甲螨七個新紀(jì)錄種，張云美（1989）我國根結(jié)線蟲的種類、分布等，都做了大量的工作，并取得了可喜的成績。

（2）土壤動物多樣性和地帶特征的調(diào)查研究：尹文英主持的兩項(xiàng)國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目，在各地理區(qū)典型地帶設(shè)點(diǎn)周年逐月采集，共獲標(biāo)本50多萬頭（不包括原生動物數(shù)量），鑒定出土壤動物3千多種，充分顯示出我國土壤動物豐富的物種多樣性，同時對各不同地帶、不同類群的種類組成、區(qū)系組成、分布類型和特點(diǎn)、生活習(xí)性等作了系統(tǒng)研究和分析，基本搞清了我國各類生境土壤動物的優(yōu)勢類群和某些常見類群及其數(shù)量分布規(guī)律等問題（尹文英，2000）。

（3）土壤動物生態(tài)學(xué)的試驗(yàn)研究：于長福、楊效東、陳鵬、廖崇惠等分別對不同地區(qū)森林土壤動物群落進(jìn)行研究；何冬梅等對草原土壤動物的生態(tài)學(xué)進(jìn)行研究；王振中、王宗英等對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落的研究；傅榮恕等對山地丘陵生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落的研究。尤其是尹文英等在我國不同氣候帶進(jìn)行的土壤動物群落結(jié)構(gòu)、演替及其動態(tài)變化等的研究，期望揭示森林土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量流動的復(fù)雜過程。

（4）人類活動與土壤動物的關(guān)系研究：王振中等研究了土壤污染對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響；李云瑞等和胡敦孝等對甲螨與土壤肥力關(guān)系的研究。

（5）土壤動物的功能性研究：高云超等研究土壤原生動物群落及其生態(tài)功能；陳海燕等研究大型土壤動物在沙漠生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的作用；胡蜂對蚯蚓活動對稻麥輪作系統(tǒng)中土壤微生物量碳的影響。

（6）土壤動物培育與保護(hù)研究：土壤動物培育方面，邱江平（1999）提到在試驗(yàn)樣點(diǎn)的選擇上提出了三條要求，并建議在試驗(yàn)前對土壤的化學(xué)藥品殘留進(jìn)行分析；司岸恒（2011）實(shí)驗(yàn)中對蚯蚓的培養(yǎng)及取樣有所提及。土壤動物保護(hù)領(lǐng)域，高云超（2000）提到土壤水分是影響原生動物生存的重要因子，大多數(shù)原生動物在中性或者略偏酸性的條件下生長良好。

歸納起來，國內(nèi)外關(guān)于土壤動物的動物功能和作用的研究內(nèi)容較多，在喀斯特地區(qū)對土壤動物的研究主要集中在多樣性、群落結(jié)構(gòu)等方面，關(guān)于土壤動物培育和保護(hù)研究基本很少。近些年來隨著各種先進(jìn)儀器和研究方法的出現(xiàn)和完善，土壤動物研究已經(jīng)進(jìn)入到生物生產(chǎn)力和人類與環(huán)境關(guān)系的研究階段，因此，運(yùn)用前人研究成果，結(jié)合喀斯特生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的特點(diǎn)，在喀斯特地區(qū)進(jìn)行代表性土壤動物功能類群選擇以及田間培育和保護(hù)的研究，為喀斯特地區(qū)綜合治理提供一種新的手段，具有現(xiàn)實(shí)意義。

2喀斯特地區(qū)研究進(jìn)展

喀斯特石漠化地區(qū)在地質(zhì)地貌、土壤、水文等方面具有其獨(dú)特性，對該地區(qū)土壤動物的研究起步較晚，雖然取得了豐富的科研成果，但研究的深度和廣度還有待進(jìn)一步的發(fā)掘和拓展。石漠化生態(tài)恢復(fù)中主要經(jīng)濟(jì)作物土壤動物的保護(hù)和培育方面的研究還未見報道，因而依據(jù)國內(nèi)外土壤動物研究理論，結(jié)合喀斯特地區(qū)生態(tài)脆弱性的特點(diǎn)，選擇在畢節(jié)撒拉溪、花江示范區(qū)經(jīng)濟(jì)林地進(jìn)行土壤動物培育與保護(hù)方面研究，通過土壤動物培育、保護(hù)及監(jiān)測，建立土壤動物培育與土壤理化性質(zhì)改變之間的相關(guān)性，為喀斯特土壤環(huán)境的恢復(fù)提供適合培育的代表性土壤動物功能類群和土壤動物培育與保護(hù)方面的資料。在對畢節(jié)石橋小流域、清鎮(zhèn)菠蘿小流域和貞豐頂壇小流域的土壤動物有一定的研究，通過對這三個研究區(qū)中土壤動物的區(qū)系組成、數(shù)量與分布、多樣性、水平分布、垂直分布以及年度變化等的研究，對貴州喀斯特地區(qū)土壤動物的功能類群情況有了初步的研究進(jìn)展。

3尚待研究之處

目前，缺乏土壤動物田間培育方法，在石漠化治理區(qū)對土壤動物的田間培育，只能根據(jù)石漠化生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)進(jìn)行初步探究。由于對土壤動物的田間培育時間較短，對石漠化恢復(fù)現(xiàn)狀有一定的反饋，但是能完全揭示土壤動物生態(tài)系統(tǒng)的變化規(guī)律需要多年的研究，對于石漠化恢復(fù)程度作出科學(xué)判斷，保護(hù)好生物多樣性，土壤動物功能類群的田間培育需要進(jìn)一步的深入開展研究。

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第4篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

[關(guān)鍵詞]細(xì)胞因子；藥物；臨應(yīng)應(yīng)用

[中圖分類號]R961

[文獻(xiàn)標(biāo)識碼]B

[文章編號]1674-4721(2009)03(b)-044-02

細(xì)胞因子(cytokine)是由機(jī)體免疫細(xì)胞和非免疫細(xì)胞合成和分泌的具有多種生物活性的小分子蛋白質(zhì)物質(zhì)的統(tǒng)稱，通過結(jié)合細(xì)胞表面的相應(yīng)受體發(fā)揮生物學(xué)作用。其主要生物學(xué)活性有：①免疫應(yīng)答的調(diào)節(jié)劑。②細(xì)胞凋零的誘導(dǎo)劑。③造血細(xì)胞刺激劑。④炎癥反應(yīng)的促進(jìn)劑。⑤參與非免疫系統(tǒng)的一些功能。如促進(jìn)新生血管形成；降低血膽固醇，刺激破骨細(xì)胞、軟骨細(xì)胞的生長；促進(jìn)肝細(xì)胞產(chǎn)生急性期蛋白等。目前，利用基因工程技術(shù)生產(chǎn)的重組細(xì)胞因子作為生物應(yīng)答調(diào)節(jié)劑(BRM)治療腫瘤、造血障礙、感染等已收到良好的療效，并且細(xì)胞因子為人體自身成分，可調(diào)節(jié)機(jī)體的生理過程和提高免疫功能，低劑量即可發(fā)揮作用，因而療效顯著，副作用小，是一種全新的生物制劑，已成為某些疑難病癥不可缺少的治療手段。

1白細(xì)胞介素

白細(xì)胞介素(IL)最初指由白細(xì)胞產(chǎn)生又在白細(xì)胞間發(fā)揮作用的一些細(xì)胞因子，并以阿拉伯?dāng)?shù)字排列，如IL-1，IL-2，IL-3，后來發(fā)現(xiàn)IL亦可由其他細(xì)胞產(chǎn)生，也可作用于其他細(xì)胞。迄今已正式命名到IL-30。IL已開始用于臨床和即將用于臨床的有：

1.1 IL-2

在體內(nèi)，IL-2是參入免疫應(yīng)答的重要細(xì)胞因子，并參與炎癥反應(yīng)、抗腫瘤反應(yīng)和移植排斥反應(yīng)。IL-2是I臨床應(yīng)用最成熟的一種白細(xì)胞介素。目前多將1L-2與LAD／TIL合用治療實(shí)體腫瘤，對腎細(xì)胞癌、黑色素瘤、非霍奇金淋巴瘤、結(jié)腸直腸癌有顯著的療效，應(yīng)用IL-2(或與干擾素合用)治療感染疾病亦取得了一定療效。

1.2IL-3

IL-3的主要作用是促進(jìn)多譜系造血干細(xì)胞增殖、分化、成熟，并形成集落；增強(qiáng)不同靶細(xì)胞的功能。在臨床上對腫瘤患者的骨髓功能低下、再障性貧血、骨髓增生不良綜合征及骨髓移植病人等具有較好的恢復(fù)造血的功能。目前主要試用于原發(fā)性或繼發(fā)性骨髓造血功能衰竭患者的中性粒細(xì)胞或血小板減少癥。

1.3 IL-11

IL-11主要功能是刺激骨髓造血干細(xì)胞增殖、成熟、形成集落；刺激依賴于T細(xì)胞的抗體形成B細(xì)胞的發(fā)育：協(xié)同IL-3促進(jìn)多系祖細(xì)胞擴(kuò)增和分化，刺激IL-6依賴的漿細(xì)胞瘤細(xì)胞增殖；作為脂肪產(chǎn)生抑制因子，可抑制脂肪細(xì)胞分化。重組IL-11主要用于多種情況引起的血小板減少癥：用于實(shí)體瘤、非髓性白血病化療后Ⅲ、Ⅳ度血小板減少癥的治療，同時有白細(xì)胞減少癥的病人必要時可合并使用重組人粒細(xì)胞集落刺激因子(rhG-CSF)。

1.4 IL-18

IL-18具有多樣生物學(xué)活性：參與機(jī)體抗感染免疫，參與炎癥反應(yīng)，參與抗瘤效應(yīng)及緩解慢性移植抗宿主病。目前IL-18正在進(jìn)行抗腫瘤、抗過敏、抗病毒、抗結(jié)核分枝桿菌及抗自身免疫等疾病的臨床試驗(yàn)。

1.5 IL-21

IL-21是IL-2細(xì)胞因子家族成員之一，通過誘導(dǎo)或增強(qiáng)自然免疫與適應(yīng)性免疫反應(yīng)，在機(jī)體防御腫瘤機(jī)制中發(fā)揮重要作用。美國以進(jìn)展腎細(xì)胞癌患者和惡性黑色素瘤患者作為研究對象進(jìn)行了I期臨床試驗(yàn)研究，提示IL-21用于人體腫瘤疾患的治療可能是安全的。

1.6其他

處于臨床試驗(yàn)階段的細(xì)胞因子還有IL-1、IL-4、IL-6等，臨床試驗(yàn)主要在抗腫瘤治療、炎癥、自身免疫系統(tǒng)疾病等方面。

2集落刺激因子

集落刺激因子(colony-stimulating factor，CSF)是指能夠刺激多功能造血干細(xì)胞和不同發(fā)育分化階段的造血祖細(xì)胞增殖分化，在半固體培養(yǎng)基中形成相應(yīng)細(xì)胞集落的細(xì)胞因子。根據(jù)它們的作用范圍，分別命名為粒細(xì)胞CSF(G-CSF)、巨噬細(xì)胞CSF(M-CSF)、粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞CSF(GM-CSF)和多集落刺激因子(multi-CSF)、紅細(xì)胞生成素(EPO)、干細(xì)胞生長因子(SCF)等。

2.1 GM-CSF、G-CSF和M-CSF

GM-CSF的生物學(xué)作用是刺激造血祖細(xì)胞和急慢性髓樣白血病細(xì)胞增殖；促進(jìn)粒細(xì)胞、單核細(xì)胞和嗜酸粒細(xì)胞增殖和分化，增強(qiáng)其殺菌、抗寄生蟲及抗腫瘤作用；增強(qiáng)粒細(xì)胞吞噬活性，并上調(diào)其黏附分子表達(dá)；趨化粒細(xì)胞及單核細(xì)胞。M GSF的生物學(xué)作用是促使髓前體細(xì)胞發(fā)育為單核一吞噬細(xì)胞：激活成熟單核一吞噬細(xì)胞；通過促進(jìn)單核一吞噬細(xì)胞增殖、活化而參與炎癥反應(yīng)。G-CSF可進(jìn)入循環(huán)，發(fā)揮全身作用，刺激骨髓內(nèi)中性粒細(xì)胞前體細(xì)胞(如成髓細(xì)胞、早幼粒細(xì)胞)增殖及分化；在外周促進(jìn)成熟中性粒細(xì)胞的功能。目前主要應(yīng)用GM-CSF、G-CSF和M-CSF治療各種原因引起的白細(xì)胞和粒細(xì)胞低下患者。例如與化療藥物合用治療腫瘤可以降低化療后粒細(xì)胞減少程度，使粒細(xì)胞的數(shù)量和功能盡快回升并能提高機(jī)體對化療藥物的耐受劑量，從而提高治療腫瘤的效果。對再生障礙性貧血和MDS亦有肯定療效，用于骨髓移植后可使中性粒細(xì)胞盡快恢復(fù)。降低感染率。

2.2EPO

EPO能刺激骨髓內(nèi)紅細(xì)胞樣前體細(xì)胞產(chǎn)生紅細(xì)胞樣集落形成單位(CFU-E)和紅細(xì)胞樣爆發(fā)形成單位(BFU-E)，使紅細(xì)胞樣前體細(xì)胞增殖分化為成熟紅細(xì)胞。EPO在人體內(nèi)90％由腎小球基膜外側(cè)腎小管周圍毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞產(chǎn)生，因此EPO在治療腎性貧血取得了非常顯著的療效。

3干擾素

干擾素(inteffemn，IFN)是最先發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞因子，可抵抗病毒的感染，干擾病毒的復(fù)制，因而命名為干擾素。根據(jù)來源和結(jié)構(gòu)可將IFN分為IFN-α、IFN-β、IFN-γ。IFN主要生物學(xué)作用是：抑制病毒復(fù)制、抗寄生蟲；抑制多種細(xì)胞增殖：參與免疫調(diào)節(jié)和抗腫瘤。不同型別的IFN各有其獨(dú)特的性質(zhì)和生物學(xué)活性，其臨床適應(yīng)證和療效有所不同。IFN-α主要用于治療病毒性感染和腫瘤。IFN-α對于病毒性肝炎(主要是慢性活動性肝炎)、皰疹性角膜炎、帶狀皰疹、慢性宮頸炎等有較好療效。IFN-α對于血液系統(tǒng)惡性疾病，如毛細(xì)胞白血病(有效率達(dá)80％以上)等療效較顯著，但對實(shí)體腫瘤的療效較差。雖然IFN-γ的免疫調(diào)節(jié)作用強(qiáng)于IFN-α，但其治療腫瘤的效果弱于IFN-α。目前應(yīng)用IFN-γ治療類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎、慢性肉芽腫瘤取得了一定療效。IFN-β在復(fù)發(fā)型多發(fā)性硬化癥的臨床治療方面取得了一定進(jìn)展。

4腫瘤壞死因子

腫瘤壞死因子(tumor necrosis factor，TNF)是一類能直接造成腫瘤細(xì)胞凋亡的細(xì)胞因子。根據(jù)其來源和結(jié)構(gòu)分為兩種，即TNF-α和TNF-β。TNF具有廣泛生物學(xué)活性。例如：參與炎性反應(yīng)和免疫應(yīng)答；抗腫瘤；參與內(nèi)毒素性休克、動脈硬化、靜脈血栓形成和脈管炎等病理過程。TNF由于其全身應(yīng)用副作用嚴(yán)重且療效差，目前多傾向于將其局部應(yīng)用，如瘤灶內(nèi)注射治療某些腫瘤和直腸癌，其確切療效尚待進(jìn)一步評價。

5與細(xì)胞因子受體相關(guān)的生物制品

隨著對細(xì)胞因子受體的研究，幾種與受體相關(guān)的生物劑品在美國FDA已批準(zhǔn)上市。如重組IL-1受體拮抗蛋白(商品名anakinra)、人TNF的單克隆抗體(商品名HumiraTM)、TNF-受體-Ig融合蛋白(商品名Enbrel)，這三種生物制品在類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎治療方面取得了成功。

第5篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

關(guān)鍵詞基因組醫(yī)學(xué)精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)教學(xué)改革

隨著“人類基因組計劃”的完成，以及新一代基因組測序技術(shù)的廣泛應(yīng)用，我們已經(jīng)步入“精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)”（PrecisionMedicine）新時代。精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)主要利用疾病基因組學(xué)以及藥物基因組學(xué)大數(shù)據(jù)，通過基因診斷并以此為依據(jù)對疾病進(jìn)行分類、分型，根據(jù)基因組特征，采用最新的個性化治療等技術(shù)，為病人選擇最佳的治療方案，最有效的藥物，最安全的劑量，對傳統(tǒng)的醫(yī)療模式進(jìn)行革命和創(chuàng)新。

基因組學(xué)始于20世紀(jì)80年代，90年代后隨著人類基因組計劃的啟動而迅猛發(fā)展?；蚪M醫(yī)學(xué)是由諸多科學(xué)家在2003年為紀(jì)念DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)50年時所提出的一個醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的新名詞?；蚪M醫(yī)學(xué)是以人類基因組的研究為基礎(chǔ)，將生命科學(xué)與臨床醫(yī)學(xué)相整合，從而將基因組的研究成果快速地應(yīng)用于臨床醫(yī)學(xué)實(shí)踐，這將是貫穿21世紀(jì)的在生命科學(xué)和臨床醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的一次偉大革命。

在基因組醫(yī)學(xué)時代背景下，各臨床專業(yè)科室都必須適應(yīng)基因組醫(yī)學(xué)帶來的臨床變革，不斷更新知識體系。醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)作為一門基礎(chǔ)和臨床相互融合且發(fā)展飛快的學(xué)科，不僅要求醫(yī)學(xué)生掌握基礎(chǔ)知識，更要求其可以將相關(guān)知識致力于臨床實(shí)踐，這就要求我們對醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)傳統(tǒng)教學(xué)內(nèi)容及模式進(jìn)行調(diào)整。因此，如何以基因組醫(yī)學(xué)為導(dǎo)向，著眼于精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)，推進(jìn)臨床醫(yī)學(xué)教育，加強(qiáng)醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)教學(xué)，提高教學(xué)質(zhì)量，更好地讓學(xué)生掌握醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)的臨床應(yīng)用，并在以后的工作中將其普及社會是我們面臨的問題。綜上所述，我們對醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容、課程體系及教學(xué)思維等進(jìn)行了改革。

1改進(jìn)課程內(nèi)容設(shè)置

我們以培養(yǎng)適應(yīng)21世紀(jì)社會發(fā)展需要的新型醫(yī)學(xué)人才為目標(biāo)，根據(jù)醫(yī)學(xué)專業(yè)的發(fā)展特點(diǎn)，合理設(shè)計醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)課程，而課程的設(shè)置、編排等問題直接影響到教學(xué)進(jìn)程、教學(xué)的內(nèi)容和教學(xué)質(zhì)量。因此，課程改革也是教學(xué)改革的核心問題之一。[1]

首先，對于基本的醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)課程，我們將圍繞遺傳病開展教學(xué)，課前引導(dǎo)學(xué)生查閱資料，讓學(xué)生對遺傳病基礎(chǔ)有一定了解，課堂抽查課前預(yù)習(xí)效果。課堂上從臨床遺傳病常見病例著手，用實(shí)例激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，介紹其發(fā)病機(jī)制，如何導(dǎo)致疾病發(fā)生和具體的研究方法，然后系統(tǒng)地介紹遺傳物質(zhì)在疾病的發(fā)生、發(fā)展過程中的作用，最后再從臨床遺傳學(xué)角度開展疾病的預(yù)防、診斷與治療，基本知識點(diǎn)和原則逐點(diǎn)介紹。

其次，根據(jù)醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)課程發(fā)展需要，我們新增加生物信息學(xué)內(nèi)容，介紹如何利用信息學(xué)和統(tǒng)計學(xué)等學(xué)科的技術(shù)，收集、整理、研究目前快速發(fā)展的基因組測序、蛋白質(zhì)組序列測定、結(jié)構(gòu)解析和代謝組等領(lǐng)域的大規(guī)模數(shù)據(jù)，同時通過生物信息學(xué)的研究實(shí)例，講解生物信息學(xué)的基本知識和重要作用，激發(fā)學(xué)生對本門學(xué)科的興趣。通過病例為示范，引導(dǎo)學(xué)生將生物信息學(xué)理論知識用于實(shí)踐。例如我們實(shí)驗(yàn)室收集到一個高度近視的隱性遺傳家系，致病原因未明，我們先采用基因芯片進(jìn)行連鎖分析定位致病區(qū)間，然后對兩個患者和一個正常人進(jìn)行全外顯子測序，指導(dǎo)學(xué)生運(yùn)用生物信息學(xué)分析法對三個樣本的測序結(jié)果進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，對檢測到的患者共有的而正常人沒有的外顯子區(qū)間影響功能的純合突變進(jìn)行初步篩選并對定位致病區(qū)間的突變在家系內(nèi)進(jìn)一步篩選驗(yàn)證，最后成功定位到3號染色體189713156位置上的NLEPREL1基因一個GLN氨基酸的終止突變。該基因與膠原蛋白的裝配和穩(wěn)定性有關(guān)，此突變與帶有白內(nèi)障和玻璃體視網(wǎng)膜退化表型的非綜合征型高度近視有關(guān)。這樣的案例式教學(xué)法不僅鞏固了學(xué)生對理論知識的理解，也提高了學(xué)生進(jìn)行科學(xué)分析問題的能力。

醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)是一門涉及數(shù)千種遺傳性疾病的基礎(chǔ)理論和臨床實(shí)踐的綜合性學(xué)科，具有基礎(chǔ)性和前沿性并存的特點(diǎn)。[2]為了讓學(xué)生了解到最前沿的科研動態(tài)及相關(guān)遺傳病的研究進(jìn)展，我們同時開設(shè)了“醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)研究進(jìn)展”課程?！搬t(yī)學(xué)遺傳學(xué)研究進(jìn)展”是一門以“醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)”課程為基礎(chǔ)的課程，它著眼于現(xiàn)代醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)最新最受關(guān)注的領(lǐng)域，旨在讓學(xué)生對醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)的知識進(jìn)行消化和升華，它的課程內(nèi)容緊跟國內(nèi)外前沿，針對國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)內(nèi)容和最新進(jìn)展設(shè)置講座內(nèi)容，結(jié)合教師當(dāng)前研究的科研項(xiàng)目進(jìn)展加以講解，促使學(xué)生了解和關(guān)注醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)的前沿進(jìn)展。該系列講座強(qiáng)調(diào)結(jié)合基礎(chǔ)科學(xué)和臨床科學(xué)，通過該課程的學(xué)習(xí)，開闊學(xué)生的眼界，掌握最前沿的科研進(jìn)展。2改革課程體系

絕大多數(shù)疾病均與遺傳相關(guān)，臨床中每個科室都應(yīng)不斷更新對相關(guān)疾病的知識，因此我們在臨床醫(yī)學(xué)范疇下的二級學(xué)科的教學(xué)環(huán)節(jié)中應(yīng)增加相關(guān)醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)內(nèi)容的介紹。例如，消化系統(tǒng)專業(yè)課，我們將增加消化系統(tǒng)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)知識的介紹；神經(jīng)內(nèi)科專業(yè)課程，我們擬設(shè)置專門的神經(jīng)內(nèi)科遺傳病及致病的遺傳學(xué)基礎(chǔ)的章節(jié)，系統(tǒng)介紹神經(jīng)內(nèi)科常見的遺傳病種類、遺傳學(xué)基礎(chǔ)、分子和細(xì)胞系診斷方法以及相應(yīng)的遺傳咨詢要點(diǎn)。

將基因組學(xué)作為一個大平臺，根據(jù)不同的學(xué)科，每個學(xué)科上課的比重都不一樣，把基因組醫(yī)學(xué)與疾病基因組學(xué)灌輸?shù)脚R床，教師在授課過程中，不僅教授核心知識點(diǎn)，并且把基因組醫(yī)學(xué)、遺傳病學(xué)、精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)、個體化醫(yī)療等理念貫穿到臨床教學(xué)中去，使學(xué)生掌握從基因組水平上考慮對疾病診斷、防治與治療的重要觀念。通過打破常規(guī)，教授新的醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)理念，以鼓勵學(xué)生不拘泥傳統(tǒng)的循征醫(yī)學(xué)思維模式，以基因研究為導(dǎo)向，提倡“精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)”，讓個體化醫(yī)療這一概念從理論中走向生活。

3教學(xué)思維，引領(lǐng)學(xué)生建立個體化醫(yī)療的觀念

在教學(xué)上，我們率先突破常規(guī)的循征醫(yī)學(xué)思維模式，建立以基因研究為導(dǎo)向，提倡精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)的思維模式。“精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)”是以個體化醫(yī)療為基礎(chǔ)，隨著基因組測序技術(shù)快速進(jìn)步以及生物信息與大數(shù)據(jù)科學(xué)的交叉應(yīng)用而發(fā)展起來的新型醫(yī)學(xué)概念與醫(yī)療模式。其本質(zhì)上是通過基因組、蛋白質(zhì)組等組學(xué)技術(shù)和醫(yī)學(xué)前沿技術(shù)，對大樣本人群與特定疾病類型進(jìn)行生物標(biāo)記物的分析與鑒定、驗(yàn)證與應(yīng)用，精確尋找到疾病原因和治療靶點(diǎn)，并對一種疾病不同狀態(tài)和過程進(jìn)行精確亞分類，最終實(shí)現(xiàn)對于疾病和特定患者進(jìn)行個性化精準(zhǔn)治療的目的，提高疾病診治與預(yù)防的效益，這是對傳統(tǒng)醫(yī)療模式的革命和創(chuàng)新。[3]美國總統(tǒng)BarackObama在今年年初的國情咨文中正式宣布精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)計劃（PrecisionMedicineInitiative），該計劃的提出是集合了諸多現(xiàn)代醫(yī)學(xué)科技發(fā)展的知識與技術(shù)體系，體現(xiàn)了醫(yī)學(xué)科學(xué)發(fā)展趨勢，也代表了臨床實(shí)踐發(fā)展的方向。[4]我們順應(yīng)時展潮流，率先將個性化醫(yī)療、精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)的理念引入課堂，不斷滲透精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)理念，使學(xué)生掌握從基因水平上考慮對疾病診斷與防治的重要觀念。

為引領(lǐng)學(xué)生建立個體化醫(yī)療的觀念，需要我們加強(qiáng)各相關(guān)學(xué)科的交叉融合，使現(xiàn)有的教學(xué)知識體系更加完善，讓學(xué)生們能夠?qū)W以致用。我們積極推進(jìn)與細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)、病理學(xué)、醫(yī)學(xué)免疫學(xué)、生物信息學(xué)、預(yù)防醫(yī)學(xué)、材料學(xué)、計算機(jī)學(xué)等其他學(xué)科交叉融合，既促進(jìn)不同學(xué)科之間的相互融合交流，又培養(yǎng)了學(xué)生跨學(xué)科的思維模式。通過交叉學(xué)科的建設(shè)，學(xué)生將本科專業(yè)知識和醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)知識重新組合，更具創(chuàng)新性思維。我們還成立了“教育部國家生命科學(xué)與技術(shù)人才培養(yǎng)基地”，吸引了不同專業(yè)的學(xué)生進(jìn)入醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)領(lǐng)域來，學(xué)生在實(shí)踐課題或項(xiàng)目的設(shè)計當(dāng)中，不僅僅局限于本學(xué)科，并引進(jìn)其他相關(guān)學(xué)科的方法，利用其他學(xué)科的優(yōu)勢來彌補(bǔ)自身不足。

科學(xué)技術(shù)飛速發(fā)展，已進(jìn)入大數(shù)據(jù)時代，高效準(zhǔn)確地處理數(shù)據(jù)顯得愈發(fā)重要。以醫(yī)療大數(shù)據(jù)作為支撐，通過基因組、蛋白質(zhì)組等組學(xué)技術(shù)和醫(yī)學(xué)前沿技術(shù)，精確尋找到疾病的原因和治療的靶點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)對于疾病和特定患者進(jìn)行個性化精準(zhǔn)治療是“精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)”的最終目的。因此，我們需要建立一套完善、有效的數(shù)據(jù)分析平臺。我們與生物信息專業(yè)進(jìn)行合作，將臨床診斷中收集的數(shù)據(jù)，進(jìn)行科學(xué)的數(shù)據(jù)分析，再將分析的結(jié)果反饋到臨床中去，建立個體化醫(yī)療。同時，在授課過程中，不但傳授醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)核心知識點(diǎn)內(nèi)容，而且將精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)理念滲透到教學(xué)的各個環(huán)節(jié)，使學(xué)生從基因水平上考慮對疾病診斷與防治的重要觀念。

第6篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

關(guān)鍵詞：分子生物學(xué)；農(nóng)學(xué)學(xué)科；分子育種

中圖分類號：G642.0 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-9324（2017）16-0201-02

分子生物學(xué)是21世紀(jì)最具創(chuàng)新性和活力的學(xué)科，它主要講授生物學(xué)領(lǐng)域的基礎(chǔ)知識和最新研究進(jìn)展，如：核酸、RNA和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能、遺傳信息的表達(dá)與調(diào)控、轉(zhuǎn)基因等[1]。通過本課程的學(xué)習(xí)，可以促使農(nóng)科學(xué)生從分子水平上認(rèn)知生命現(xiàn)象的本質(zhì)，增強(qiáng)同學(xué)們探索生命現(xiàn)象本質(zhì)的興趣。更為重要的是，本課程能讓同學(xué)們掌握現(xiàn)代分子生物學(xué)的基本理論和技術(shù)，為其他專業(yè)課的學(xué)習(xí)和今后的發(fā)展奠定基礎(chǔ)。生物技術(shù)是推動現(xiàn)代農(nóng)業(yè)向前發(fā)展的重要引擎，掌握基本的生物學(xué)理論和技術(shù)能促進(jìn)農(nóng)科學(xué)生的就業(yè)，并為他們將來從事生命科學(xué)的相關(guān)研究打下堅實(shí)的基礎(chǔ)。同時，我們也應(yīng)該看到，分子生物學(xué)在實(shí)際的教學(xué)過程中存在眾多的問題，如基礎(chǔ)知識點(diǎn)量大、新知識涌現(xiàn)快、課時嚴(yán)重不足等，以上種種問題直接導(dǎo)致分子生物學(xué)的教學(xué)工作困難重重。僅憑借傳統(tǒng)的教學(xué)手段和方法已經(jīng)很難適應(yīng)市場對新時代畢業(yè)生的要求，教學(xué)改革勢在必行[2]。本文將結(jié)合本人學(xué)習(xí)和教授分子生物學(xué)中的經(jīng)歷和經(jīng)驗(yàn)，對如何提高和改進(jìn)分子生物學(xué)的教學(xué)工作提出以下四方面的觀點(diǎn)。

一、優(yōu)化章節(jié)教學(xué)內(nèi)容、突出基礎(chǔ)性

傳統(tǒng)的分子生物學(xué)課本通常會包括：核酸結(jié)構(gòu)與功能、DNA到RNA、mRNA到蛋白質(zhì)、分子生物學(xué)研究技術(shù)和方法、原核基因的表達(dá)調(diào)控、真核基因的表達(dá)調(diào)控、疾病與人類健康、基因與發(fā)育、基因組與比較基因組學(xué)等章節(jié)。要想在32個課堂教學(xué)的學(xué)時內(nèi)完成這些內(nèi)容的教學(xué)，幾乎是不可能的，即使能夠講完這些章節(jié)，上課效果也會大打折扣，因此需要對全部講授內(nèi)容進(jìn)行有目的精簡和優(yōu)化。

《生物化學(xué)》和《遺傳學(xué)》也是農(nóng)科本科生的必修課程，且這兩門課程與《分子生物學(xué)》課程的教學(xué)內(nèi)容有交叉，例如核酸和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)等。因此在有限的學(xué)時內(nèi)講授《分子生物學(xué)》課時，就需要根據(jù)農(nóng)學(xué)專業(yè)的前修課程，進(jìn)行相關(guān)調(diào)整和整合。根據(jù)內(nèi)容的基礎(chǔ)性和重要性，將全部內(nèi)容整合成如下章節(jié)：核酸的結(jié)構(gòu)與功能、DNA的表達(dá)與調(diào)控、RNA的翻g與調(diào)控、基因組與比較基因組學(xué)。其中“核酸的結(jié)構(gòu)與功能”在《生物化學(xué)》課程中有大量講解，因此，此章節(jié)可以降低為6個學(xué)時；“DNA的表達(dá)與調(diào)控”章節(jié)的內(nèi)容涉及mRNA水平上的調(diào)控、真核生物的表達(dá)調(diào)控、原核生物的表達(dá)調(diào)控等內(nèi)容，內(nèi)容較多，涉及基礎(chǔ)知識點(diǎn)較多，對后續(xù)專業(yè)課和學(xué)生繼續(xù)深造有較大影響，應(yīng)分配12個學(xué)時；“RNA的翻譯與調(diào)控”涉及mRNA的翻譯過程、翻譯過程調(diào)控機(jī)理、原核生物和真核生物的翻譯調(diào)控，本章節(jié)也是本課程的重要章節(jié)，對后續(xù)專業(yè)課和繼續(xù)深造有較大影響，涉及較多前沿知識點(diǎn)，應(yīng)分配10個學(xué)時；“基因組與比較基因組學(xué)”涉及測序等現(xiàn)代技術(shù)，是大多數(shù)同學(xué)們從未涉及到的知識，起到承前啟后的作用，所以應(yīng)選取此章節(jié)進(jìn)行講解，并分配4個學(xué)時。

二、合理化實(shí)驗(yàn)教學(xué)、突出實(shí)用性

實(shí)驗(yàn)設(shè)計的原則是：突出基礎(chǔ)性、與課堂知識的關(guān)聯(lián)性、不同實(shí)驗(yàn)間的連續(xù)性，最重要的是要有實(shí)用性，且是目前農(nóng)學(xué)專業(yè)研究生所用的主流實(shí)驗(yàn)技術(shù)。只有實(shí)用的實(shí)驗(yàn)技術(shù)才能滿足農(nóng)學(xué)本科畢業(yè)生將來的工作和進(jìn)一步深造的需求，只有基礎(chǔ)性的實(shí)驗(yàn)才能加深同學(xué)們對于基礎(chǔ)理論的理解，并為他們自主設(shè)計實(shí)驗(yàn)提供技術(shù)支撐。基于以上原則，我們設(shè)計了以下分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)內(nèi)容及學(xué)時分配：重組質(zhì)粒的構(gòu)建（2學(xué)時）、質(zhì)粒轉(zhuǎn)化（3學(xué)時）、大腸桿菌培養(yǎng)（2學(xué)時）、質(zhì)粒提?。?學(xué)時）、質(zhì)粒酶切（2學(xué)時）、目的基因的瓊脂糖分離（3學(xué)時）、分離目的基因的處理及測序（2學(xué)時）。這個系列的實(shí)驗(yàn)包括了生物工程的質(zhì)粒重組、轉(zhuǎn)化、菌培養(yǎng)、質(zhì)粒提取、酶切、電泳、測序，基本涵蓋了分子生物學(xué)知識獲取的全部重要實(shí)驗(yàn)和分析技術(shù)，有助于加深同學(xué)們對相關(guān)知識點(diǎn)的理解，并為同學(xué)們的自主實(shí)驗(yàn)設(shè)計提供技術(shù)支撐。

三、應(yīng)用微信、QQ等社交軟件傳授知識、突出趣味性

同學(xué)們都是新世紀(jì)成長起來的年輕人，對待新鮮事物容易接受，因此能否借助現(xiàn)代社交軟件（如微信、QQ等）傳授知識，是能否真正將知識灌輸給同學(xué)們的關(guān)鍵。“微信”和“QQ”軟件是目前中國最流行的社交軟件，而智能手機(jī)的普及推動了利用這些軟件進(jìn)行信息交流的全天候化。教授一門課程時要求全體同學(xué)們加為“微信”和“QQ”好友，然后就可以利用“微信”里的“朋友圈”和“QQ”里的“好友動態(tài)”全天候的給同學(xué)們灌輸知識。

當(dāng)然利用社交軟件灌輸知識不能采取和課堂授課同樣的內(nèi)容，只有的信息有“趣味性”，才能引起同學(xué)們的興趣，才最終起到輔助課堂教學(xué)并推動本門課程學(xué)習(xí)的目的。例如轉(zhuǎn)發(fā)以下話題：“一個細(xì)胞引發(fā)的慘劇（2016-07-26，丁香園）”；“紅杏出墻――肥胖易感基因FTO的家丑（2014-03-14，丁香園）”；“清華大學(xué)一實(shí)驗(yàn)室發(fā)生爆炸，博士后不幸死亡（2015-12-18，澎湃新聞）”警醒同學(xué)們的安全意識。

四、結(jié)合就業(yè)市場需求、突出前瞻性

農(nóng)學(xué)專業(yè)學(xué)生未來的工作去向主要有以下幾種：（1）考研；（2）本專業(yè)企事業(yè)單位；（3）本專業(yè)私人企業(yè)；（4）非本專業(yè)工作。對于從事本專業(yè)工作的同學(xué)，《分子生物學(xué)》的學(xué)習(xí)可能幫助他們考研和更快的開展相關(guān)工作；對于從事非本專業(yè)工作的同學(xué)，本課程的學(xué)習(xí)能拓寬他們的視野和眼界。因此，農(nóng)學(xué)本科專業(yè)的《分子生物學(xué)》教學(xué)應(yīng)立足于本專業(yè)未來的就業(yè)市場，而必須區(qū)別于其他專業(yè)的課程內(nèi)容，并且突出前瞻性。

總之，《分子生物學(xué)》是高等學(xué)校農(nóng)學(xué)專業(yè)重要的基礎(chǔ)性課程，是很多后續(xù)課程的基石，授課效果的好壞對農(nóng)學(xué)專業(yè)學(xué)生后續(xù)的發(fā)展至關(guān)重要。因此，我們在該課程的教授過程中，要不斷探索和總結(jié)，以授課內(nèi)容能否適應(yīng)現(xiàn)代社會的發(fā)展和需求為評價標(biāo)準(zhǔn)。通過對教學(xué)內(nèi)容的不斷優(yōu)化、實(shí)用性建設(shè)、新傳授方法應(yīng)用及接近市場需求，能培養(yǎng)出基礎(chǔ)扎實(shí)、適應(yīng)性強(qiáng)、能快速適應(yīng)社會需求的新世紀(jì)人才。我將始終以“生以求知為樂，師以從教為榮”[3]作為自己的座右銘，時刻“自省吾身”并不斷學(xué)習(xí)和求索，在高等教育的舞臺上散發(fā)出自身的光芒。

參考文獻(xiàn)：

[1]朱玉賢.現(xiàn)代分子生物學(xué)[M].第4版.北京：高等教育出版社，2012.

第7篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

關(guān)鍵詞：昆蟲抗藥性；研究進(jìn)展

隨著新型殺蟲劑的不斷涌現(xiàn)和廣泛應(yīng)用，害蟲對多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗性，且種類在不斷增加。目前，至少有600多種昆蟲及螨對殺蟲劑產(chǎn)生了抗性。從殺蟲劑角度來看，害蟲已對有機(jī)磷類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類以及新穎的氟蟲腈、吡蟲啉類等有機(jī)合成殺蟲劑產(chǎn)生抗性陷。Janet等報道，害蟲對擬除蟲菊酯類殺蟲劑產(chǎn)生抗性，大多是多種作用機(jī)制共同選擇作用或幾種機(jī)制聯(lián)合作用的結(jié)果。也有文獻(xiàn)報道，害蟲對微生物源殺蟲劑阿維菌素類、蘇云金桿菌和多殺菌素類藥物亦產(chǎn)生抗性。因此，解決昆蟲抗藥性問題迫在眉睫。本文簡要綜述該領(lǐng)域的研究進(jìn)展，并探討新農(nóng)藥的研制與開發(fā)對策。

一、昆蟲抗藥性研究意義

把昆蟲抗藥性作為一門學(xué)科來研究是有意義的，一是在防治前提供基本數(shù)據(jù)利于殺蟲劑的選擇，避免害蟲對藥劑產(chǎn)生交互抗性。二是能及時獲知不同地區(qū)種群抗性情況，利于制定綜合治理措施。三是不斷的監(jiān)測能有效地控制抗性。從長遠(yuǎn)角度來分析，如果某種殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性后沒有換用交互抗性的新殺蟲劑，隨著用藥時間增長，害蟲種群中聚集的多種抗性基因就越多，產(chǎn)生抗性的速度也隨之加快。由此也會增加研發(fā)新殺蟲劑的難度和費(fèi)用，合成的速度跟不上抗性產(chǎn)生和發(fā)展的速度。將對農(nóng)業(yè)害蟲的防治產(chǎn)生負(fù)面影響。

昆蟲抗藥性分子水平研究是抗性綜合治理的突破口。利用分子生物學(xué)技術(shù)對害蟲抗性進(jìn)行研究，可獲知不同區(qū)域不同種群害蟲抗性水平及抗性的分布情況，建立詳細(xì)的抗性資源基因信息庫，利于確定抗性害蟲治理對策及合理地選擇殺蟲劑；此研究還有助于拓展新型殺蟲劑研制的思路，從中設(shè)計出活性更高，選擇性更強(qiáng)，毒性更低的新農(nóng)藥。

二、新農(nóng)藥的研制與開發(fā)對策

根據(jù)現(xiàn)代殺蟲劑研究開發(fā)的趨勢和社會的要求，2l世紀(jì)的殺蟲劑必須具有高活性、低用量、安全性高、不易產(chǎn)生抗性、環(huán)境相容性好和市場潛力大等特點(diǎn)，亦稱為綠色化學(xué)農(nóng)藥。在農(nóng)藥的研制中，分子設(shè)計是成功的關(guān)鍵，如何高效率地設(shè)計合成新農(nóng)藥是一大難點(diǎn)，目前新農(nóng)藥的設(shè)計必須將綠色思想貫穿于化學(xué)農(nóng)藥的始終，使化學(xué)農(nóng)藥在設(shè)計、合成、分析、降解和代謝等每一個環(huán)節(jié)都與環(huán)境相容且無害。

1.應(yīng)用綠色有機(jī)合成技術(shù)

不管是化學(xué)農(nóng)藥的基礎(chǔ)研究還是工業(yè)化生產(chǎn)，都要盡可能地應(yīng)用綠色有機(jī)合成新技術(shù)，大力開發(fā)和推廣綠色化學(xué)工藝，這是提高效益、節(jié)約資源和能源、改善環(huán)境、保證可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略措施。主要策略有使用綠色原料和溶劑、采用高效無毒催化劑、改變反應(yīng)方式和反應(yīng)條件。如聲化學(xué)合成、微波化學(xué)合成、水相有機(jī)合成和氟碳相有機(jī)合成等。

2.以天然藥物為先導(dǎo)化合物

如何獲得先導(dǎo)化合物是創(chuàng)制新農(nóng)藥極為關(guān)鍵的一步。目前已知有3 000多種次生物質(zhì)對昆蟲起防御作用，這些物質(zhì)對昆蟲的化學(xué)防御作用，主要是忌避、抑制取食、抑制生長發(fā)育、激素效應(yīng)及毒殺作用等。這些植物的次生物質(zhì)結(jié)構(gòu)多樣、種類繁多。它們的活性往往是由某些分子或基團(tuán)所致，研究這些物質(zhì)，鎖定它們的活性部位和活性結(jié)構(gòu)，模擬活性結(jié)構(gòu)進(jìn)行全合成或半合成，就可以得到高效、低毒、無污染的綠色化學(xué)農(nóng)藥。而且，當(dāng)農(nóng)藥的化學(xué)結(jié)構(gòu)選用了自然界存在的物質(zhì)結(jié)構(gòu)時，易被自然界微生物群分解，不易造成殘留污染。

3.利用組合化學(xué)有效地篩選

在化合物的篩選過程中，可以應(yīng)用組合化學(xué)技術(shù)，對不同的分子結(jié)構(gòu)單元進(jìn)行組合合成，得到成千上萬個產(chǎn)物，以滿足下一步高通量篩選系統(tǒng)的需要，通過改進(jìn)的組合化學(xué)已可以得到各純度較高的單一化合物供HTS篩選之用口 。隨著科技的發(fā)展，由計算機(jī)來輔助設(shè)計的結(jié)構(gòu)單元不但可以擴(kuò)大組合庫的容雖及分子的多樣性，而且命中有用分子的比例也將空前提高。組合化學(xué)應(yīng)用于新農(nóng)藥的研制主要集中在尋找先導(dǎo)化合物和優(yōu)化先導(dǎo)化合物。目前，世界各大農(nóng)藥公司，如捷利康農(nóng)化公司、安萬特作物保護(hù)農(nóng)化公司、拜耳公司等已建立了自己的組合化學(xué)實(shí)驗(yàn)室，國內(nèi)南開大學(xué)有機(jī)化學(xué)研究所、沈陽化工研究院、中科院上海有機(jī)化學(xué)研究所等單位也開展了這方面的研究。

三、結(jié)語

昆蟲抗藥性已經(jīng)成為一個全球性的問題。隨著分子生物學(xué)和計算機(jī)技術(shù)的不斷發(fā)展和完善以及在昆蟲抗藥性研究中的不斷應(yīng)用，有關(guān)抗藥性機(jī)制的新發(fā)現(xiàn)、新結(jié)果不斷出現(xiàn)，我們對昆蟲抗藥性的產(chǎn)生、發(fā)展和進(jìn)化的認(rèn)識也不斷深入。從目前研究來看，靶標(biāo)抗性的AchE、SC及GABA受體一般都與結(jié)構(gòu)基因的點(diǎn)突變有關(guān)。而代謝抗性與相關(guān)的P450基因增強(qiáng)表達(dá)有關(guān)；與ESTs基因突變、基因擴(kuò)增及轉(zhuǎn)錄有關(guān)； 與GST基因擴(kuò)增及調(diào)節(jié)有關(guān)。因此，深入了解昆蟲體內(nèi)基因突變的遺傳學(xué)背景以及突變與抗藥性之間的完整機(jī)制，可為設(shè)計新穎的、不易產(chǎn)生抗性的化合物開辟新的途徑，從而對新農(nóng)藥的研制與開發(fā)提供新的理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

第8篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

關(guān)鍵詞：蛋白質(zhì)化學(xué)；理論講授；專題介紹

中圖分類號：G642.41 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-9324（2017）03-0221-03

生物技術(shù)是21世紀(jì)影響國計民生的關(guān)鍵科學(xué)技術(shù)之一，而生物技術(shù)發(fā)展所依托的生命科學(xué)研究承擔(dān)著揭示生命奧秘，改善人類身體素質(zhì)和生活品質(zhì)的重要責(zé)任。生物學(xué)專業(yè)的大學(xué)生是生命科學(xué)研究中的生力軍，也是直接影響我國生物產(chǎn)業(yè)發(fā)展的人才儲備。因此，在當(dāng)今生命科學(xué)研究日新月異的時代背景下，與時俱進(jìn)地開展生命科學(xué)相關(guān)課程建設(shè)具有重要的戰(zhàn)略意義。在諸多生物大分子中，蛋白質(zhì)是生命活動的主要承擔(dān)者，具有舉足輕重的作用。在上世紀(jì)90年代“人類基因組計劃”之后，生命科學(xué)研究進(jìn)入了后基因組時代，也就是蛋白質(zhì)組學(xué)時代。因此，本文結(jié)合蛋白質(zhì)研究進(jìn)展探討了在高年級本科生中開展《蛋白質(zhì)化學(xué)》教學(xué)的必要性以及相關(guān)課程體系設(shè)置等內(nèi)容，以期能為生命科學(xué)專業(yè)學(xué)生全面知識體系的構(gòu)建奠定基礎(chǔ)，并由此推進(jìn)生物產(chǎn)業(yè)人才的培養(yǎng)和儲備工作。

一、開展《蛋白質(zhì)化學(xué)》課程的必要性

2012年5月14日，科技部印發(fā)了《蛋白質(zhì)研究國家重大科學(xué)研究計劃“十二五”專項(xiàng)規(guī)劃》。該規(guī)劃指出：“蛋白質(zhì)是生命活動的主要執(zhí)行者，對蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能、相互作用和動態(tài)變化的深入研究，將有助于揭示生命現(xiàn)象的本質(zhì)。蛋白質(zhì)研究取得的眾多成果也將是新藥創(chuàng)制、傳染病防診治、農(nóng)作物改良、生物能源轉(zhuǎn)化、工業(yè)生物催化等各個領(lǐng)域的重要創(chuàng)新源泉?！?014年8月在北京啟動的國家重大科學(xué)研究計劃“十三五”發(fā)展規(guī)劃戰(zhàn)略研究工作中，蛋白質(zhì)研究與納米研究、量子調(diào)控研究、發(fā)育與生殖研究、干細(xì)胞研究以及全球變化研究等作為國家前瞻性部署和重點(diǎn)任務(wù)。蛋白質(zhì)研究已經(jīng)不僅是美國等發(fā)達(dá)國家關(guān)注的重點(diǎn)領(lǐng)域，也是我國致力發(fā)展的前沿?zé)狳c(diǎn)之一。蛋白質(zhì)組學(xué)研究是繼“人類基因組計劃”之后的又一“兵家必爭之地”。然而，蛋白質(zhì)相關(guān)基礎(chǔ)知識是蛋白質(zhì)組學(xué)研究的前提保障，其中涉及的技術(shù)手段是蛋白組學(xué)研究的利器。由于蛋白質(zhì)研究涉及了生物化學(xué)、生物物理、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)、結(jié)構(gòu)生物學(xué)、生物信息學(xué)等多個學(xué)科，學(xué)科之間彼此交叉，相互滲透，因此對于從事蛋白質(zhì)相關(guān)研究或有志于投身于蛋白組學(xué)研究的生物專業(yè)學(xué)生而言，學(xué)科基礎(chǔ)課《生物化學(xué)》中的相關(guān)知識與當(dāng)今蛋白質(zhì)研究的切合度有限，難以滿足今后科學(xué)研究的需求。由此可見，在高年級本科生中開展《蛋白質(zhì)化學(xué)》專業(yè)選修課程，全面系統(tǒng)地介紹蛋白質(zhì)化學(xué)相關(guān)基礎(chǔ)知識以及最新研究進(jìn)展，具有重要的意義和必要性。

二、《蛋白質(zhì)化學(xué)》課程體系構(gòu)建的思考

目前，上海大學(xué)實(shí)施的是短學(xué)期教學(xué)體制，每學(xué)期為10周?；趯虒W(xué)效果的考量，學(xué)校鼓勵小班教學(xué)，專業(yè)選修課的學(xué)生數(shù)量一般在20―30人。根據(jù)這些實(shí)際情況，筆者認(rèn)為在有限的時間內(nèi)應(yīng)該盡可能讓學(xué)生建立較為全面的知識體系，同時通過調(diào)動學(xué)生的積極性，使學(xué)生更為主動地體會到蛋白質(zhì)化學(xué)相關(guān)研究的發(fā)展。因此，在課程開展過程中，筆者采用了老師講授和學(xué)生討論相結(jié)合的授課形式，通過師生互動，促進(jìn)學(xué)生對相關(guān)理論知識的理解，并提高其運(yùn)用知識的實(shí)踐能力。經(jīng)過三年的課程實(shí)踐，本課程的基本構(gòu)建框架已經(jīng)成型，具體的課程體系構(gòu)建如下。

1.蛋白質(zhì)化學(xué)基礎(chǔ)理論。①蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)理論與研究方法。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)是功能研究的基礎(chǔ)，蛋白質(zhì)的高級結(jié)構(gòu)直接決定了蛋白質(zhì)的功能。只有詳細(xì)了解蛋白質(zhì)及其復(fù)合物和組裝體的結(jié)構(gòu)，才有可能對蛋白質(zhì)的生理功能進(jìn)行揭示。因此，在課程開展之初，筆者首先向?qū)W生介紹蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)知識。雖然蛋白質(zhì)的基礎(chǔ)組成與多級結(jié)構(gòu)等知識在《生物化學(xué)》課程中都有所涉及。但是，從實(shí)際教學(xué)情況來看，大部分學(xué)生學(xué)得多也忘得快，很少能把握住知識的核心。而《蛋白質(zhì)化學(xué)》的教學(xué)重點(diǎn)與《生物化學(xué)》又有所區(qū)分，所以本課程主要關(guān)注蛋白質(zhì)從基本構(gòu)成元件氨基酸到高級空間結(jié)構(gòu)的演變過程，重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)了各級結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及關(guān)鍵影響因素。在教學(xué)過程中，為了便于學(xué)生理解和記憶，筆者選擇以常見蛋白為模型，形象說明各級結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，并穿插介紹各級結(jié)構(gòu)研究歷史中的小故事，特別是諾貝爾獎相關(guān)的突破性進(jìn)展，以此來提升學(xué)生的興趣。由于是專業(yè)選修課，課程設(shè)置的目的是希望學(xué)生能夠更為全面、深入地了解相關(guān)知識，因此筆者在課程教授過程中不強(qiáng)調(diào)對知識的死記硬背，而更希望學(xué)生因?yàn)榕d趣而理解，因?yàn)槔斫舛洃洠罱K達(dá)到吸收知識的目的。在蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)知識掌握的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步向?qū)W生介紹用以揭示各級結(jié)構(gòu)的研究方法，強(qiáng)化學(xué)生對蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的認(rèn)識和理解。在蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)研究方法介紹中，筆者按照蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)到四級結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，逐級介紹蛋白質(zhì)的相關(guān)研究方法，包括一級結(jié)構(gòu)研究中的生物學(xué)方法（cDNA法）、化學(xué)方法（Edman降解法）和物理方法（質(zhì)譜法）、二三級結(jié)構(gòu)研究方法圓二色譜法、拉曼光譜法、熒光光譜法和紫外光譜法以及高級結(jié)構(gòu)研究的X-射線衍射技術(shù)、核磁共振技術(shù)和冷凍電鏡技術(shù)等。在講授的過程中，注意將技術(shù)的核心與結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)結(jié)合起來，既講授技術(shù)的原理和應(yīng)用，又幫助學(xué)生再次理解各級結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。其中，在高級結(jié)構(gòu)研究方法介紹中，結(jié)合國內(nèi)外頂尖研究組最新發(fā)表的相關(guān)工作，讓學(xué)生更為及時地了解當(dāng)今科技發(fā)展的趨勢。同時，筆者引入了蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫作為生物信息學(xué)知識的一部分，介紹了蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫這一有用的蛋白質(zhì)研究平臺，讓學(xué)生建立對蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)相關(guān)的生物信息學(xué)知識的基本印象，鼓勵學(xué)生根據(jù)自身興趣進(jìn)一步深入了解各數(shù)據(jù)庫的特點(diǎn)以及適用范圍。這一部分內(nèi)容由于專業(yè)性較強(qiáng)，屬于工具類知識，所以未對學(xué)生做強(qiáng)制要求，僅僅作為知識普及，便于學(xué)生在將來研究需要時知道如何尋求幫助；②蛋白質(zhì)折疊。蛋白質(zhì)折疊是蛋白質(zhì)從一級結(jié)構(gòu)向高級結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變的過程，是蛋白質(zhì)具有生理功能的必經(jīng)之路。蛋白質(zhì)折疊被認(rèn)為是對中心法則的補(bǔ)充說明，也因此被成為第二遺傳密碼。蛋白質(zhì)折疊在上述蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)認(rèn)識基礎(chǔ)上幫助學(xué)生更為深刻地了解蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的緊密聯(lián)系。在這部分教學(xué)過程中，筆者首先通過“變性”這個知識點(diǎn)的講授，讓學(xué)生建立蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的初步聯(lián)系。之后，通過以著名的蛋白質(zhì)復(fù)性實(shí)驗(yàn)――“Anfinsen實(shí)驗(yàn)”的設(shè)計思路、研究過程以及實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析作為案例，讓學(xué)生隨著實(shí)驗(yàn)一步步了解蛋白質(zhì)折疊的隱藏秘密，激發(fā)學(xué)生的探索興趣。在這個案例中，學(xué)生不僅可以再次理解變性對于蛋白質(zhì)功能的影響，又可以了解到蛋白質(zhì)變性的可逆性。通過變性―復(fù)性整個過程的演變，可以了解蛋白質(zhì)變性的可逆性以及可逆的條件，也可以深刻地認(rèn)識到蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)對其功能的重要性。在“自組裝折疊”的基礎(chǔ)上，從動力學(xué)和熱力學(xué)角度分析蛋白質(zhì)折疊過程，并由此引入“蛋白質(zhì)輔助折疊”理論，幫助學(xué)生全面認(rèn)識蛋白質(zhì)折疊中的影響因素。同時，以實(shí)際病例為代表說明蛋白質(zhì)錯誤折疊的危害，并從疾病治療的角度鼓勵學(xué)生思考如何引導(dǎo)蛋白質(zhì)的正確折疊以減少疾病發(fā)生的概率。從教學(xué)效果來看，簡單的知識傳授遠(yuǎn)不如實(shí)際案例的分享效果顯著，學(xué)生更樂于結(jié)合實(shí)際現(xiàn)象進(jìn)行深入思考和討論；③蛋白質(zhì)分離與純化。在蛋白質(zhì)研究中，獲取必要的蛋白質(zhì)對象，分離與純化是關(guān)鍵。很多分離和純化技術(shù)在日常生物學(xué)研究中都十分常見也運(yùn)用廣泛，因此筆者認(rèn)為這是本課程中最有實(shí)際應(yīng)用價值的知識，也希望學(xué)生能及時掌握并學(xué)以致用。那么如何實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的分離純化？這與蛋白質(zhì)本身的理化性質(zhì)息息相關(guān)，而理化性質(zhì)又與蛋白質(zhì)的組成密切聯(lián)系。在蛋白質(zhì)分離純化原則說明過程中，筆者通過回顧蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，啟發(fā)學(xué)生認(rèn)識到蛋白質(zhì)獨(dú)有的理化性質(zhì)及其分離純化的基礎(chǔ)。隨后，從分子量、溶解度、電離性質(zhì)和親和力等不同方面介紹常用的蛋白質(zhì)分離純化的方法。其中，詳細(xì)介紹了蛋白質(zhì)分子生物學(xué)研究中最為常用的技術(shù)――雙向電泳技術(shù)，使學(xué)生從原理、過程以及應(yīng)用范圍等多角度認(rèn)識和掌握該技術(shù)。同時，要求學(xué)生通過理解而掌握凝膠過濾和凝膠電泳中所采用的分子篩效應(yīng)的區(qū)別。此外，蛋白質(zhì)層析是蛋白質(zhì)分離中的一個大的技術(shù)家族，包含了親和層析、離子交換層析、凝膠過濾層析、疏水層析以及分配層析等多種類型，應(yīng)用廣泛而且技術(shù)發(fā)展成熟。因此，筆者在該部分課程的后期將蛋白質(zhì)層析作為一個獨(dú)立的知識單元向?qū)W生展示在實(shí)際操作中如何根據(jù)蛋白質(zhì)的具體性質(zhì)特點(diǎn)選擇合適的層析技術(shù)進(jìn)行分離純化，使學(xué)生不僅掌握相關(guān)的理論知識，更要學(xué)會如何在研究工作中運(yùn)用知識；④蛋白質(zhì)檢測。如何確認(rèn)已經(jīng)獲取的蛋白質(zhì)的種類呢？這一問題將課程引入到蛋白質(zhì)的檢測中。蛋白質(zhì)的檢測技術(shù)不僅是實(shí)驗(yàn)室基礎(chǔ)研究的重要內(nèi)容，也與人類生活息息相關(guān)。這樣具有實(shí)際應(yīng)用的內(nèi)容更容易引起學(xué)生的興趣。因此，通過引導(dǎo)學(xué)生思考生活中面臨的不同蛋白質(zhì)檢測需求，逐步展開蛋白質(zhì)檢測技術(shù)的介紹。首先，介紹蛋白質(zhì)檢測中的通用技術(shù)，即針對所有蛋白質(zhì)而不針對特定種類。以“三聚氰胺事件”為例引導(dǎo)學(xué)生思考，如何檢測樣本中的蛋白質(zhì)含量，為什么會發(fā)生“三聚氰胺事件”？基于此探討蛋白質(zhì)鑒定的六大常規(guī)技術(shù)：凱式定氮法、雙縮脲法、Folin-酚試劑法、紫外吸收法、考馬斯亮藍(lán)法和BCA法，并通過比較技術(shù)的各自特點(diǎn)使學(xué)生初步了解蛋白質(zhì)檢測中的技術(shù)選擇標(biāo)準(zhǔn)。同時，結(jié)合蛋白質(zhì)定量分析的實(shí)際需求，在常規(guī)技術(shù)介紹基礎(chǔ)上，詳細(xì)介紹了酶聯(lián)免疫吸附分析法（ELISA）和Western-blotting技術(shù)。通過介紹技術(shù)的原理、步驟以及關(guān)鍵影響因素等讓學(xué)生熟悉這兩項(xiàng)重要技術(shù)，為今后的科研工作儲備必要的知識。

2.蛋白質(zhì)化學(xué)專題介紹。①蛋白質(zhì)檢測專題介紹。在上述知識理論體系介紹中，筆者盡力將生活實(shí)例與科學(xué)知識結(jié)合，但是基本知識本身仍舊過于理論，不容易引起學(xué)生的共鳴。因此，在知識體系構(gòu)建的基礎(chǔ)上，筆者特意增加了一個蛋白質(zhì)檢測專題介紹，以腫瘤標(biāo)志物這種目前認(rèn)知度較為廣泛的蛋白質(zhì)為代表，介紹蛋白質(zhì)檢測的重要性以及蛋白質(zhì)檢測的最新研究進(jìn)展。筆者從醫(yī)院所采用的檢測技術(shù)入手，向?qū)W生揭示這些檢測技術(shù)背后的原理以及各自的技術(shù)特點(diǎn)，讓學(xué)生了解當(dāng)今蛋白質(zhì)檢測技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用。同時，結(jié)合最新的文獻(xiàn)報道，在現(xiàn)有儀器分析的基礎(chǔ)上，引入了電化學(xué)分析、SPR以及核酸擴(kuò)增技術(shù)等知識介紹，讓學(xué)生更深層次地認(rèn)識到蛋白質(zhì)分析的基礎(chǔ)研究進(jìn)展。除了生活中可以遇見的成熟商業(yè)化分析技術(shù)，各式各樣的實(shí)驗(yàn)室蛋白質(zhì)分析技術(shù)雖然還未能走進(jìn)千家萬戶，但是它們代表了當(dāng)今生化分析的潮流，也預(yù)示了蛋白質(zhì)分析的發(fā)展趨勢。這些理論與實(shí)際結(jié)合的專題介紹相對于刻板的知識講解容易引起學(xué)生的共鳴和探討的興趣，因此教學(xué)效果也比較明顯，學(xué)生表現(xiàn)了極大的興趣和探索的欲望，會主動參與到課程內(nèi)容的討論中，進(jìn)而加深了對知識的理解和記憶，達(dá)到了教學(xué)的目標(biāo)；②學(xué)生課題介紹。之前曾提到上海大學(xué)的專業(yè)選修課鼓勵小班教學(xué)，學(xué)生規(guī)模相對較小，因此比較便于師生之間的互動。筆者希望學(xué)生能從單純的知識接受者角色中解脫出來，更為積極主動地參與到知識的講授中來，通過自我學(xué)習(xí)推進(jìn)知識的理解和掌握。結(jié)合本課程的特點(diǎn)，筆者選取了具有代表性的與蛋白質(zhì)研究相關(guān)的諾貝爾獎研究作為課題，通過學(xué)生自學(xué)掌握研究的相關(guān)內(nèi)容，并在課堂通過知識講解與老師展開互動。相關(guān)課題包括：“發(fā)現(xiàn)抗體的化學(xué)結(jié)構(gòu)”、“發(fā)現(xiàn)大腦分泌的肽類激素”、“發(fā)現(xiàn)限制性內(nèi)切酶及其在分子遺傳學(xué)方面的應(yīng)用”、“發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)的細(xì)胞表面受體的遺傳結(jié)構(gòu)”、“發(fā)現(xiàn)生長因子”、“發(fā)現(xiàn)G蛋白及其在細(xì)胞中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用”、“發(fā)現(xiàn)朊病毒―傳染的一種新的生物學(xué)原理”以及“發(fā)現(xiàn)端粒和端粒酶如何保護(hù)染色體”等。在選擇學(xué)生課題的過程中，把握幾個關(guān)鍵的原則。首先，課題必須與蛋白質(zhì)研究相關(guān)；其次，課題的研究與課程中教授過的知識有重疊；最后，課題能夠揭示蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的緊密聯(lián)系。通過這樣的課題設(shè)置，可以讓學(xué)生在自學(xué)的過程中再次溫習(xí)已經(jīng)學(xué)習(xí)過的知識，能夠?qū)崿F(xiàn)教學(xué)相長。筆者通過幾年的課程實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，雖然面向的教學(xué)對象是本科生，他們大多沒有實(shí)驗(yàn)室研究經(jīng)驗(yàn)，但是其學(xué)習(xí)主動性較好，通過在網(wǎng)上進(jìn)行資料搜索，大多數(shù)學(xué)書可以很好地完成任務(wù)，部分特別突出的學(xué)生可以將研究故事說得非常生動形象，激發(fā)了其他學(xué)生的興趣。通過這些互動課題的設(shè)置，學(xué)生對蛋白質(zhì)研究中涉及的相關(guān)知識又有了更好地梳理，對蛋白質(zhì)研究工作有了更為深入的認(rèn)識，為將來的研究方向選擇奠定了基礎(chǔ)。

三、小結(jié)

蛋白質(zhì)及其相關(guān)研究已經(jīng)成為當(dāng)今生命科學(xué)研究的熱門所在。在蛋白組學(xué)研究蒸蒸日上的今天，生物學(xué)專業(yè)學(xué)生具備一定量的蛋白質(zhì)相關(guān)基礎(chǔ)知識十分必要。因此，結(jié)合當(dāng)前生命科學(xué)研究的發(fā)展趨勢和蛋白質(zhì)科學(xué)研究的熱點(diǎn)重點(diǎn)，本文探討了在高年級本科生中開展《蛋白質(zhì)化學(xué)》教學(xué)工作的重要性和必要性。同時，結(jié)合筆者近幾年來在《蛋白質(zhì)化學(xué)》課程中的實(shí)際教學(xué)經(jīng)驗(yàn)，本文從蛋白質(zhì)化學(xué)基礎(chǔ)理論體系設(shè)置以及蛋白質(zhì)化學(xué)專題介紹兩方面詳細(xì)闡述了《蛋白質(zhì)化學(xué)》這門專業(yè)選修課的課程體系設(shè)置方案，教學(xué)內(nèi)容涉及蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)折疊、蛋白質(zhì)分離純化以及蛋白質(zhì)檢測鑒定等多方面。通過理論與實(shí)際相結(jié)合的教學(xué)方式，以諾貝爾獎相關(guān)研究介紹為契機(jī)，激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，鼓勵學(xué)生積極參與到課程的討論中來，實(shí)現(xiàn)教學(xué)相長，使其能更好地掌握與蛋白質(zhì)化學(xué)相關(guān)的理論知識，熟悉蛋白質(zhì)研究中常用方法的技術(shù)要領(lǐng)，為今后開展蛋白質(zhì)相關(guān)的研究工作儲備充足的基礎(chǔ)知識。

The Discussion and the Thinking of the Teaching System of“Protein Chemistry”for the College Students

ZHAO Jing，CAO Ya

（School of Life Sciences，Shanghai University，Shanghai 200444，China）

第9篇：發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)展范文

關(guān)鍵詞: 板栗； 生殖生物學(xué)； 空苞； 花芽分化； 雄性不育

中圖分類號：S664．2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1009－9980?穴2011?雪06－1063－08

Advance in research on reproduction biology in Castanea mollissimma

LIU Guo-bin， LAN Yan-ping*， CAO Jun

（Institute of Agricultural Integrated Development， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing 100097 China）

Abstract: Reproductive biology of fruit tree is a crucial part of cultivation physiology and genetic research. Understanding the characteristics of fruit tree reproductive biology provides a window for genetic research and cultivar improvement. Castanea mollissimma， as one of China’s important dried fruits， so far， has done a lot on its reproductive characteristics. The studies interpret the nature of pollination， flower bud differentiation and endogenous hormone action during flower organ development. And these also perceive the relationship between abnormal embryo development and the empty shell of chestnut at different case of pollination and fertilization， nutrient， abnormal embryo development and sexual reproduction. An initial progress has also been made in male sterility. The paper features from flowers， flower bud differentiation， flowering and pollination biology characteristics of chestnut and other aspects of the phenomenon of empty shell， also gives an overview summary of the flower bud differentiation and focus on sex differentiation and its mechanism， chestnut empty shell and principle， and research advance about male sterility. Based on the current research status， future trends in this field were discussed.

Key words: Castanea mollissimma； Reproduction biology； Empty-shell； Flower bud differentiation；Male-sterility

板栗（Castanea mollissima Blume）屬于殼斗科（Fagacea）栗屬（Castanea），該屬植物世界上約有10余個種[1]，也有7個種之說[2]。板栗及其近緣種錐栗（C. henryi Rehd. & Wils.）、茅栗（C. sequinii Dode）為我國特有，此外還有分布于歐洲的歐洲栗（C. sativa Mill.），分布于北美的美洲栗[C. dentate（Marsh.）Brokh.]和美洲榛果栗（C. pumila Mill.）以及分布于朝鮮半島和日本的日本栗（C. crenata Sieb. & Zucc.）。板栗是世界著名干果和木本糧食樹種，也是目前世界食用栗中栽培面積、產(chǎn)量最多的栗種。板栗營養(yǎng)價值很高，淀粉、蛋白質(zhì)含量豐富，有鐵桿莊稼之譽(yù)，并且在山區(qū)綠化、促進(jìn)山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面有巨大作用。

果樹生殖生物學(xué)研究是果樹栽培生理和遺傳學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，進(jìn)行生殖生物學(xué)研究不僅有助于栽培者掌握花期，適時進(jìn)行花期管理，而且有利于育種者正確選擇、選配雜交親本，對于果樹遺傳研究與品種改良的開展具有積極的指導(dǎo)作用。日本學(xué)者[3]在20世紀(jì)30年代對日本栗花芽分化進(jìn)行了初步研究。我國板栗育種起步較晚，但豐富的資源為板栗生殖生物學(xué)研究提供了充足的試材，已經(jīng)取得了不少有應(yīng)用價值的研究成果。

1 板栗開花授粉生物學(xué)

1.1 板栗花特性

板栗花分為雄花和雌花2種，雄花通常5～7朵成簇，由上百朵雄花簇構(gòu)成荑花序；雌花是由冬季休眠后新分化的雄花序（混合花序）上發(fā)生的，著生在混合花枝上部的雄花序的基部，平均2~3個[4]。雄花量大，雌雄花序比例約為1∶7～12，雌雄花朵比例達(dá)1∶2 400～4 000[5]。板栗花器結(jié)構(gòu)復(fù)雜，在雄蕊原基中央有一個平坦或稍凸起的組織，可能為退化雌蕊的部位[6-7]。而在栗雌花中，中川昌一[8]首次指出板栗雌花中有雄蕊，任立中等觀察到板栗雌花中的雄蕊在雌蕊柱頭之下，避免了自花授粉[6]；王鳳才等[9]在板栗雌花的形態(tài)解剖中也發(fā)現(xiàn)在每片雌花花被裂片基部貼生有2枚雄蕊，形態(tài)正常但花絲特短，證明雌花由兩性花進(jìn)化而來，說明板栗混合花芽具有可塑性。

1.2 板栗花粉特性

成熟花粉中含有大量蛋白質(zhì)、糖、脂質(zhì)以及微量元素、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，是花粉萌發(fā)和花粉管生長的物質(zhì)基礎(chǔ)[10]。板栗花粉為輻射對稱的等級花粉，花粉表面形態(tài)有多種變化，形狀為長球形或近長球形，極面觀為圓形或三裂圓形，赤道面觀為橢圓形或近橢圓形，萌發(fā)器官為三孔溝，外壁紋飾多為瘤狀和小棒狀突起?；ǚ坌螒B(tài)穩(wěn)定，在植物分類、遺傳關(guān)系分析等研究中具有重要作用。同一種屬間花粉形態(tài)存在相似性，可作為種、屬間分類的依據(jù)，如王萍莉等[11]曾對栗屬、栲屬及石櫟屬進(jìn)行孢粉學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)3個屬的花粉形態(tài)、大小及結(jié)構(gòu)等非常相似，從而將3者歸為了栗亞科。不同種屬間或不同品種間花粉上的許多微細(xì)形態(tài)特征明顯，體現(xiàn)出彼此間的差異或進(jìn)化地位的不同，具有較強(qiáng)的特異性，如徐踐等[12]根據(jù)花粉形態(tài)差異，將50余份板栗大致分為了2個不同的進(jìn)化地位。

板栗存在花粉直感現(xiàn)象。父本對當(dāng)代刺苞、堅果、子粒及澀皮等影響明顯[13]，可以根據(jù)花粉粒的大小來推斷果實(shí)的大小[14]。研究發(fā)現(xiàn)，板栗花粉大小與球苞和堅果的大小呈正相關(guān)關(guān)系；花粉的萌發(fā)率也與板栗的出子率和單位球苞內(nèi)堅果數(shù)有一定關(guān)系，萌發(fā)率高的花粉授粉后所結(jié)果實(shí)的出子率也偏高[15]，這在一定程度上為板栗雜交育種早期選擇提供了科學(xué)依據(jù)。

1.3 板栗開花與授粉特性

板栗存在雌雄異熟現(xiàn)象，傳統(tǒng)認(rèn)為板栗是雄先型植物，雄花開放后8~10 d雌花才開，但研究表明，品種不同，板栗雌雄花開放先后有所差別。李昌珠等[16]對16個板栗品種的生物學(xué)特性進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)雌雄異熟品種13個，其中雄先型4個，雌先型9個，花期完全相遇的3個，雌雄異熟性不同年份表現(xiàn)穩(wěn)定；夏仁學(xué)等[17]研究了羅田地區(qū)的8個板栗品種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)中果早栗、羊毛栗、桂花香和中遲栗等羅田板栗品種雌花開花時間早于雄花1~2 d，連續(xù)3 a觀測結(jié)果穩(wěn)定。

板栗屬于典型的異花授粉樹種，栽培種應(yīng)注意配置授粉樹。根據(jù)板栗雌雄異熟的生物學(xué)特性，可以將雌先型、雄先型和相遇型品種3種類型中任意2個混栽，即可實(shí)現(xiàn)花期相遇，提高坐果率。然而，僅考慮花期相遇不夠全面，還必須考慮柱頭對不同花粉的選擇性。周晶等[18]授粉試驗(yàn)表明，板栗雌蕊柱頭對花粉具有較強(qiáng)的選擇性，即使花期完全相同，不同品種授粉組合的親和力也存在較大差異，如燕山紅栗的最佳授粉樹為東陵明珠和石豐，懷九的最佳授粉樹為遵玉和紫珀，而紫珀和東陵明珠又是懷黃的最佳授粉樹。此外，花粉活力、授粉時間也是影響授粉樹選擇和坐果率的重要因素。

2 板栗花芽分化及其生理機(jī)制

2.1 花芽形態(tài)分化

板栗花芽分為完全混合花芽和不完全混合花芽（即雄花芽），前者著生于枝條頂端無花節(jié)部位，萌發(fā)后新梢上具有雄花序和雌花序（混合花序），而后者位于完全混合花芽下部，只萌發(fā)成雄花序。李中濤等[4]指出，板栗雄花序原基出現(xiàn)的主要時期在6月份至8月份之間，其上雄花的形態(tài)分化在冬季休眠后至萌芽的過程中進(jìn)行，分化時間長；雌花的形態(tài)分化較晚，在萌芽后進(jìn)行，分化時間短；夏仁學(xué)等[19]認(rèn)為板栗正常開花結(jié)果的花芽分化（一次花）與上述相同，但對于二、三次花而言，雌雄花序發(fā)育不存在先后順序，而是同時進(jìn)行的，而且花芽分化發(fā)育時間短。

關(guān)于板栗花芽的形態(tài)分化研究的比較清楚。白志英等[7]和張林平等[20]對板栗花芽分化的過程進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察和研究，指出板栗雄花形態(tài)分化從5―6月份開始，次年4―5月份結(jié)束，持續(xù)10個月左右；而板栗雌花簇分化從4月中旬開始至6月中旬結(jié)束，持續(xù)約60 d。將雄花芽形態(tài)分化過程分為雄花序原基形成期、花簇原基形成期、花朵原基形成期、花被原基形成期、雄蕊原基形成期和花藥形成期6個時期，將雌花簇分化過程分為雌花簇分化始期、雌花簇原基分化期、花朵原基分化期、柱頭原基分化期、柱頭伸長期、子房形成期和開花期7個時期。白志英等[7]認(rèn)為板栗雄花數(shù)量多，分化先后進(jìn)程不一致，是造成其分化持續(xù)時間長的原因。

2.2 花芽分化的生理機(jī)制

板栗的混合花芽具有可塑性，在發(fā)育和分化的過程中，因內(nèi)外因子的不同，可以發(fā)育成不同類型的花序。影響板栗花芽分化的外部因子主要有品種、樹齡和修剪技術(shù)；內(nèi)部因子主要是樹體營養(yǎng)狀況、內(nèi)源激素變化水平。隨著板栗花芽分化方面的研究不斷深化，近10 a來學(xué)者們開展了板栗花芽分化生理機(jī)制，特別是花芽分化與內(nèi)源激素關(guān)系方面的研究，取得了豐富且有價值的研究成果。

關(guān)于植物激素與板栗花性別分化的關(guān)系，早期曾有學(xué)者認(rèn)為GA3（赤霉素）較高濃度促進(jìn)雄花分化，較低濃度促進(jìn)雌花分化，外源GA3具有抑雌促雄作用[21]。而Yang等[22]研究則認(rèn)為，GA3利于板栗雌花分化；雷新濤等[23-24]也發(fā)現(xiàn)GA3和CEPA（乙烯利）對板栗花性別分化具有顯著影響，GA3處理顯著增加了板栗雌花數(shù)和提高了板栗花雌雄比例，客觀上促進(jìn)了板栗雌花的形成，而CEPA處理則基本相反；該研究進(jìn)一步證實(shí)了外源GA3對板栗雌花形成具有顯著促進(jìn)作用。隨后，通過對板栗花性別分化的3個關(guān)鍵時期（生理分化期、冬前雛稍分化期和雌花分化期）內(nèi)源激素動態(tài)變化的深入分析，發(fā)現(xiàn)易成雌花部位具有較高的GA、ZR（玉米素核苷）水平及（ZR+GA）/（IAA+ABA）值和較低的IAA（吲哚乙酸）、ABA（脫落酸）水平，不易成雌花部位則相反；基于內(nèi)源激素的主成分分析也表明內(nèi)源激素ZR和GA含量對于板栗雌性發(fā)育起著關(guān)鍵作用，IAA含量則決定雄性發(fā)育。季志平等[25]在板栗花芽分化和花序生長過程中內(nèi)源激素含量變化的研究中也得到了相似的研究結(jié)果。以上研究成果均表明足夠的GA、ZR含量和低水平的IAA利于板栗的雌性化，反之，則有利于雄性化。

目前，內(nèi)源激素在板栗正?；ǎㄒ淮位ǎ┬詣e分化中的作用不斷得到證實(shí)，而部分板栗品種具有一年多次開花結(jié)果特性，內(nèi)源激素在其二、三次花性別分化中的變化和作用尚不明確。雷新濤等[24]最早對二次花雄花序生長期內(nèi)源激素動態(tài)進(jìn)行測定，得出與正?；ㄏ嗨频慕Y(jié)果，即較高的ZR、GA水平和較低的IAA、ABA水平與較強(qiáng)的雌花形成能力相適應(yīng)；不同之處在于其內(nèi)源激素變化趨勢相同且差異不大，ZR、GA含量穩(wěn)步上升并始終高于上部雄花部分。但是，張立民等[26]的研究卻發(fā)現(xiàn)，在二次花芽分化過程中，除ZT（玉米素）、IAA變化趨勢與前者相同外，GA、ABA呈現(xiàn)相反的變化趨勢，并認(rèn)為高水平ZT、ABA與低水平GA3、IAA利于板栗花芽分化。筆者認(rèn)為之所以出現(xiàn)如此差異，可能與2者取材有關(guān)，前者主要對雄花序生長期內(nèi)混合花序基部（雌花部分）和頂部（雄花部分）分開取樣進(jìn)行測定，比較分析內(nèi)源激素在花性別分化中的作用；后者以混合芽為研究對象進(jìn)行測定，分析內(nèi)源激素在花芽分化中的變化。此外，南北氣候差異也是影響板栗二次花內(nèi)源激素含量變化的因子。關(guān)于二次花內(nèi)源激素與板栗花芽分化及花性別分化的關(guān)系，還有待通過完善的試驗(yàn)設(shè)計進(jìn)行進(jìn)一步探索和求證。

3 板栗的空苞現(xiàn)象及發(fā)生機(jī)理

與核果類、仁果類果實(shí)不同，板栗形態(tài)外觀為橢圓形帶銳刺總苞。形態(tài)發(fā)生研究明確了板栗總苞由花序軸發(fā)育而來，幼時苞片呈柔軟鱗片狀，后變?yōu)榧怃J硬刺；果實(shí)（堅果）著生于總苞內(nèi)。《中國果樹志?板栗卷》中指出，板栗刺苞為頂生葉集合體，本身具有光合功能，對內(nèi)部堅果的發(fā)育既起保護(hù)作用，又有營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)給和輔養(yǎng)功能。授粉受精試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，板栗雌花（序）不經(jīng)任何授粉（甚至剪除雌花柱頭）或生長激素誘導(dǎo)，同自花授粉及混合授粉一樣可以結(jié)成總苞，但所結(jié)全部為空苞，說明板栗總苞的生長發(fā)育與雌花是否授粉及其內(nèi)部堅果是否存在沒有明顯關(guān)系，也即是總苞的發(fā)育不依賴于內(nèi)部堅果的發(fā)育，但總苞的存在與發(fā)育是其內(nèi)部堅果生長和發(fā)育的基礎(chǔ)[6，27]。

雖然板栗果實(shí)形態(tài)、總苞及堅果發(fā)育較為獨(dú)特，然而，與柑橘、柿等果樹一樣，板栗也存在種子敗育現(xiàn)象，即板栗生產(chǎn)上存在的空苞現(xiàn)象。所謂空苞，也稱空蓬（棚）、啞苞、癟粒苞等，是指板栗成熟時栗苞內(nèi)無飽滿果實(shí)（堅果）或堅果干癟無肉無食用價值的現(xiàn)象。經(jīng)過多年研究，認(rèn)為影響板栗空苞的因素主要有授粉受精不良、營養(yǎng)元素（P、B）缺乏以及胚胎發(fā)育異常和激素水平不平衡等[28-29]。

3.1 授粉受精的影響

板栗雖然雌雄同株異花，卻是典型的異花授粉樹種，授粉受精不良容易導(dǎo)致空苞發(fā)生。許多學(xué)者認(rèn)為，授粉受精與板栗空苞關(guān)系密切[27，30-32]。在板栗的胚囊發(fā)育、受精研究中發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)胚珠都能產(chǎn)生正常的成熟胚囊，但僅少量能進(jìn)行受精，大量胚珠因未能得到傳粉受精而敗育，從而認(rèn)為授粉不足可能是造成板栗空苞的原因之一。另據(jù)板栗授粉試驗(yàn)，去雄套袋不授粉、自花授粉和混合授粉3個處理坐苞率分別為68.4%、71.4%和73.1%；空苞率分別為100%、18.3%左右和0.4%左右；該結(jié)果也說明，雌花未授粉或授粉受精不良與板栗坐苞和落苞無關(guān)，但是影響空苞形成的主要原因之一。姚家琳等[32]在板栗空苞的胚胎學(xué)研究中也發(fā)現(xiàn)空苞板栗傳粉后正常受精率僅9%，受精異?，F(xiàn)象占36%?？梢娛诜凼芫窃斐砂謇蹩瞻脑蛑?。

3.2 板栗空苞的胚胎學(xué)研究

任立中等[6]較早對板栗雌雄生殖器官的發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)胚珠中的胚囊在發(fā)育的某一階段受阻而停留在單核、雙核或四核時期，不能形成成熟的雌配子體，從而形成板栗空苞。此后，板栗胚胎學(xué)研究陸續(xù)展開，相關(guān)學(xué)者對板栗空苞的胚胎學(xué)原因進(jìn)行深入分析，關(guān)于板栗空苞與胚胎發(fā)育的關(guān)系也不斷清晰。許慧玲等發(fā)現(xiàn)，在胚囊的早期發(fā)育過程中存在胚珠退化現(xiàn)象[30-31]；姚家琳等[32]對板栗空苞的胚胎學(xué)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，認(rèn)為形成空苞栗胚胎學(xué)上的原因是在整個有性生殖過程中孢原細(xì)胞不能產(chǎn)生，大孢子母細(xì)胞發(fā)育停滯或胚囊發(fā)育延遲，或成熟胚囊結(jié)構(gòu)異常，受精異?；蛟咴缙跀∮蚺呷榻怏w及胚中后期敗育等；研究還發(fā)現(xiàn)，空苞板栗胚胎發(fā)育異?，F(xiàn)象的發(fā)生出現(xiàn)在整個發(fā)育過程的不同階段；推測雌花質(zhì)量及樹體營養(yǎng)等因素可能與胚胎學(xué)方面的異常有關(guān)。后來，杜國華等[33-35]發(fā)現(xiàn)空苞板栗經(jīng)雙受精后，初生胚乳核發(fā)育異常，進(jìn)而造成受精卵因營養(yǎng)缺乏而不能發(fā)育成正常胚，或即使形成幼胚，卻在發(fā)育中途夭折等現(xiàn)象，從而造成空苞。

3.3 板栗空苞的生理生化原因

除了授粉受精及胚胎學(xué)發(fā)育方面的原因外，營養(yǎng)物質(zhì)含量等生理生化指標(biāo)異常，內(nèi)源激素失衡也是導(dǎo)致板栗發(fā)生空苞的主要原因之一。

許多學(xué)者在對板栗總苞及子房中營養(yǎng)物質(zhì)含量變化的研究中發(fā)現(xiàn)，與正常栗相比，空苞板栗子房和總苞內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量發(fā)生異常。杜國華等[33-34]發(fā)現(xiàn)在板栗授粉受精、幼胚及子葉發(fā)育時期，子房氨基酸含量、淀粉含量、還原糖及總苞內(nèi)礦質(zhì)元素K、Mg、B、Zn等生理生化指標(biāo)中表現(xiàn)異常，空苞栗子房內(nèi)氨基酸含量、淀粉含量、還原糖含量及總苞內(nèi)K、Mg、B、Zn元素含量均低于正常栗；胚胎發(fā)育期子房營養(yǎng)物質(zhì)含量測定結(jié)果也表明空苞栗子房內(nèi)還原糖、淀粉含量在合子原胚形成前與正常栗間差異不明顯，且蛋白質(zhì)及氨基酸含量較正常栗高；合子原胚形成后，空苞栗子房有機(jī)營養(yǎng)含量變化與正常栗相反，呈持續(xù)下降趨勢，在幼胚形成期的有機(jī)物質(zhì)含量均低于正常栗；子房4種無機(jī)元素（N、P、K、B）含量變化與正常栗存在差異，處于持續(xù)下降狀態(tài)[36]。進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn)，空苞發(fā)生前后，空苞栗和正常栗總苞和子房中可溶性蛋白質(zhì)含量、過氧化氫酶活性、過氧化物酶同工酶譜，均有差異。在雙受精后期至幼胚發(fā)育早期空苞栗總苞和子房中的可溶性蛋白質(zhì)含量、過氧化氫酶活性低于正常栗。而空苞栗子房中過氧化物酶同工酶譜較正常栗缺少1條酶帶（P1酶帶）[35]。

周志翔等[36-39]對板栗子房內(nèi)源激素含量與果實(shí)發(fā)育規(guī)律及空苞形成進(jìn)行研究，結(jié)果表明，授粉作用刺激了板栗子房內(nèi)源GA1+3、iPAs（異丙醇）含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值的增加，同時降低了子房內(nèi)源ABA的含量；正常栗胚胎發(fā)育期子房內(nèi)源激素GA1+3含量、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值均有2個峰值，呈現(xiàn)“雙峰”型變化模式，而子房內(nèi)源ABA含量變化趨勢相反；空苞栗子房中相應(yīng)的內(nèi)源激素含量及其比值在授粉后即表現(xiàn)出與正常栗的差異，在整個胚胎發(fā)育期未出現(xiàn)明顯的峰值，且子房內(nèi)源GA1+3、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值呈下降趨勢，ABA含量則呈現(xiàn)出上升趨勢，從而推測子房內(nèi)源激素含量及其平衡的差異與空苞栗和正常栗果實(shí)發(fā)育有關(guān)。

3.4 生理生化變化、授粉受精、胚胎發(fā)育3者間的關(guān)系

板栗生長發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)與內(nèi)源激素等生理生化物質(zhì)發(fā)生變化、授粉受精不良、胚胎發(fā)育異常均會導(dǎo)致空苞發(fā)生，3者之間存在相關(guān)關(guān)系。張力田等[40]、何錫山等[41-42]認(rèn)為造成板栗空苞的主要原因是缺硼。硼與板栗花芽分化及花粉管伸長有關(guān)，板栗花粉發(fā)芽所需的硼濃度比砂梨高，是蘋果的70倍以上[43]，如果樹體缺硼，即使采取人工輔助授粉措施，也會因?yàn)榛ǚ郯l(fā)芽率低或發(fā)芽遲緩而影響正常受精；磷與板栗雌花分化有關(guān)[44]，也是影響授粉受精的因素之一。如果板栗B、P等營養(yǎng)不足，將直接影響授粉受精，進(jìn)而導(dǎo)致胚胎發(fā)育異常，最終造成空苞。此外，授粉受精、生化物質(zhì)變化、胚胎發(fā)育間作用是又是相互的?？瞻踝臃績?nèi)源激素GA1+3、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值在授粉期的低水平與授粉不良有關(guān)，而其在幼胚發(fā)育期的持續(xù)下降及ABA含量的持續(xù)上升可能導(dǎo)致子房內(nèi)還原糖、淀粉、蛋白質(zhì)、氨基酸及無機(jī)元素等營養(yǎng)物質(zhì)的嚴(yán)重缺乏，進(jìn)而導(dǎo)致板栗子房發(fā)育停滯，形成空苞[36]。

調(diào)控試驗(yàn)進(jìn)一步表明，在板栗胚胎發(fā)育期和雙受精作用時期及時供給外源營養(yǎng)元素及生長調(diào)節(jié)物質(zhì)可有效防治空苞的發(fā)生[34]?？梢?，營養(yǎng)元素充足是保證授粉受精正常和胚胎發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。在解決物質(zhì)基礎(chǔ)、激素平衡的基礎(chǔ)上考慮授粉受精及胚胎發(fā)育對空苞的影響比較有效，授粉受精不良、胚胎發(fā)育受阻是造成空苞的直接原因。

4 雄性敗育研究

開花植物中廣泛存在著雄性不育現(xiàn)象。根據(jù)遺傳特性，將其分為細(xì)胞質(zhì)雄性不育和核雄性不育兩種。雄性不育在果樹中也普遍存在，在許多果樹如桃、杏、橄欖、文冠果、柑橘、梨等[45]果樹中都發(fā)現(xiàn)了核不育或細(xì)胞質(zhì)不育類型，并且在基因型鑒定、雄性不育性狀連鎖的DNA標(biāo)記獲得等方面取得了顯著成果。

板栗中也存在雄性不育現(xiàn)象，表現(xiàn)為雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正常有功能的花粉，或早期花序脫落，或發(fā)育過程中花序上部分干枯死亡。板栗雄性不育研究相比其他桃等較為落后，但仍取得了不少成果。劉麗華等[46-48]、張靖等[49-50]和趙揚(yáng)等[51]分別對無花板栗（完全敗育）和短雄花序板栗（不完全敗育）進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)與正常板栗相比，無花板栗在分化過程中維管束發(fā)育異常而導(dǎo)致其雄花序脫落時花藥僅稍膨大，未能形成成熟花粉囊并產(chǎn)生花粉母細(xì)胞，屬于無花粉囊型不育；而且雄花敗育過程中3種活性氧清除系統(tǒng)重要的酶SOD、POD、CAT活性及MDA含量變化異常，推測這些保護(hù)酶活性的異常變化可能是造成雄花序敗育的生理原因。而短雄花序板栗則表現(xiàn)為雄花序發(fā)育至花被分化期時，其上部組織細(xì)胞出現(xiàn)異常死亡現(xiàn)象；透射電鏡的超微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，其衰亡過程中細(xì)胞呈現(xiàn)有序的死亡變化，由此推測短雄花序發(fā)生的異常死亡現(xiàn)象屬于細(xì)胞程序性死亡。

徐月等[52]推測短雄花序芽變和對照（同株正?；ㄐ颍┲g的差異與其遺傳物質(zhì)改變相關(guān)，其中一些可能與雄花序變短的結(jié)構(gòu)基因相關(guān)。隨后，朱曉琴等[53]利用抑制性消減雜交技術(shù)，通過差異性序列分析得到了6類與板栗雄花序變短相關(guān)的基因，其中蛋白激酶“receptor-like protein kinase”和“membrane associated guanylate kinase”及“cytochrome P450 monooxyenase”基因與細(xì)胞程序性死亡相關(guān)，研究認(rèn)為短雄花序的程序性死亡與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)密切相關(guān)，并推測赤霉素可能與短雄花序細(xì)胞程序性死亡存在某種關(guān)系。

5 小結(jié)與展望

我國具有豐富的板栗實(shí)生資源和品種資源。長期以來，與板栗有關(guān)的生物學(xué)研究工作取得了豐碩成果。近代學(xué)者對板栗生殖生物學(xué)特性進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究，揭示了板栗花特性及開花結(jié)果習(xí)性，明確了花芽分化及內(nèi)源激素調(diào)控機(jī)制，明晰了板栗胚胎發(fā)育過程，對板栗空苞發(fā)生機(jī)理進(jìn)行了詳細(xì)研究?？傮w看來，板栗雌花由兩性花發(fā)育而來，具有異花授粉結(jié)實(shí)及花粉直感的生物學(xué)特性；營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素是板栗花芽分化及花器官發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，是影響花芽分化和花性別分化的生理原因，也是導(dǎo)致空苞發(fā)生的最終原因，授粉受精不良、胚胎發(fā)育受阻是產(chǎn)生空苞的直接原因。雖然，板栗生殖生物學(xué)研究取得了豐碩成果，但主要集中于形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)領(lǐng)域，而且內(nèi)源激素在板栗花性別分化中的具體作用尚需進(jìn)行論證，板栗花發(fā)育及空苞發(fā)生的分子機(jī)理研究尚未取得突破性進(jìn)展。如何實(shí)現(xiàn)從簡單的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)向生化及分子生物學(xué)的綜合研究轉(zhuǎn)變，是需要深入探討的問題。

新材料、新種質(zhì)也帶動著板栗生殖生物學(xué)的發(fā)展。隨著板栗雄性不育種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)，板栗生殖生物學(xué)研究進(jìn)入了一個新的階段。劉麗華等[46-48]對雄花完全敗育品種‘浮來無花’進(jìn)行了花芽分化及生理生化分析，揭示其為花粉囊型不育，保護(hù)酶活性變化異常是導(dǎo)致其敗育的生理原因；北京農(nóng)學(xué)院對不完全雄性敗育種質(zhì)短雄花序板栗敗育原因進(jìn)行分析，認(rèn)為細(xì)胞程序性死亡導(dǎo)致雄花序部分?jǐn)∮?，并從中分離出與其相關(guān)的基因[47，50]。雄性不育研究加速了板栗生殖生物學(xué)與生物技術(shù)的結(jié)合，并逐漸形成利用生物技術(shù)，結(jié)合形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、胚胎學(xué)對板栗生殖生物學(xué)某一方面進(jìn)行深入研究，從表觀入手，揭示分子機(jī)理的體系。

我國擁有豐富的板栗種質(zhì)資源，除大面積的實(shí)生板栗林外，還有約350個品種[7]，且每年不斷有新的板栗品種出現(xiàn)。作者認(rèn)為板栗雄性不育機(jī)理的研究，將會是目前以及今后板栗生殖生物學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容。由此帶來的一系列成果，尤其是新種質(zhì)的獲得和生物技術(shù)的應(yīng)用，將使板栗生殖生物學(xué)研究取得突破性進(jìn)展，加速板栗遺傳改良進(jìn)程。屆時，人們將完全有能力控制板栗性別分化、授粉受精、胚胎發(fā)育過程，板栗遺傳改良將更加緊密的朝著人們期望的方向發(fā)展。

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