植物防御性性狀綜述

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本文作者：武延生 單位：河北邢臺(tái)學(xué)院生物化學(xué)系

植物毒素是植物次生代謝產(chǎn)物，具有系統(tǒng)演化的特性，對(duì)植物自身的生長(zhǎng)發(fā)育不是必需的，還可能有一定的負(fù)面影響，但可以對(duì)其天敵進(jìn)行一定程度的反制。如馬鈴薯綠色部分的茄堿、艾蒿中的揮發(fā)性油、漆樹(shù)中的乳汁等。一般而言，植物的幼嫩組織是無(wú)毒的，或者毒性較小，而在老組織中積累較多，這和進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)的觀點(diǎn)是符合的，即負(fù)責(zé)制造植物毒素的基因應(yīng)該在植物發(fā)育的晚期表達(dá)，否則可能對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)災(zāi)難性的后果[1]。大多數(shù)植物都有毒，只是性質(zhì)、程度有別。草食動(dòng)物(包括人)的多樣化飲食是防止特定毒素在體內(nèi)大量積累一種反制措施[2]。據(jù)報(bào)道，恐龍的滅絕可能與植物發(fā)展出新毒素有相關(guān)性。英國(guó)科學(xué)家托尼•斯韋因認(rèn)為，恐龍的滅絕可能與被子植物的出現(xiàn)有關(guān)，在被子植物的組織內(nèi)含有大量的生物堿，如瀉花堿、馬錢(qián)子堿等，恐龍將其攝入后，由于毒素積累而造成死亡、滅絕。此外，產(chǎn)生毒素也是營(yíng)固著生活的真菌的御敵方式，某些動(dòng)物(如毒蛇、蟾蜍等)也利用毒素作為進(jìn)攻或防御的手段。大多數(shù)種子都是有毒的，因?yàn)榉N子一旦被吃掉分解，植物的最核心利益———生殖就被破壞了[2]。制造毒素是植物的一種常規(guī)策略，在毒素的制造上可謂極盡微妙，當(dāng)然這是自然選擇保留的本能行為而非“有意識(shí)”為之。有些植物在動(dòng)物啃食之后，其毒素含量增加，如馬鈴薯和番茄，在人工損傷后，蛋白酶抑制劑含量增加。有些植物在受到傷害后，能產(chǎn)生新的毒素，如受到樹(shù)蜂傷害的松樹(shù)，其酚代謝改變，而產(chǎn)生新的化學(xué)物質(zhì)[3]。由此可見(jiàn)，植物毒素的產(chǎn)生不是植株正常代謝的組成性物質(zhì)，而是刺激(誘導(dǎo))后的產(chǎn)物，這可能是通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑來(lái)進(jìn)行的。植物毒素可用于入藥[4]，基于此，人們?cè)O(shè)想通過(guò)細(xì)胞培養(yǎng)的方法提取植物毒素，但植物毒素在產(chǎn)生時(shí)的誘導(dǎo)性特點(diǎn)決定了在實(shí)驗(yàn)室條件下生產(chǎn)植物毒素，可能有大量的基礎(chǔ)問(wèn)題需要解決，如植物毒素生物合成的信號(hào)途徑、加工過(guò)程等。

植物的防御性特化結(jié)構(gòu)的形成可發(fā)生在亞細(xì)胞、細(xì)胞、組織和器官等不同水平上。細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的重要結(jié)構(gòu)，某些防御性細(xì)胞的壁特異加厚，形成含有木質(zhì)的次生壁，如梨果肉中的石細(xì)胞成簇存在，形成堅(jiān)硬的顆粒[5]，影響動(dòng)物的口感，迫使動(dòng)物吐出，以給種子萌發(fā)留下充足的營(yíng)養(yǎng)。此外，在種子的果皮和種皮中普遍存在大量石細(xì)胞[5]，對(duì)種子進(jìn)行機(jī)械保護(hù)，這也是自然選擇對(duì)植物生殖利益的維護(hù)。堅(jiān)硬的果皮和種皮對(duì)種子的萌發(fā)有一定的阻礙作用，但相對(duì)于被吃掉的嚴(yán)重后果而言，植物不得不作出妥協(xié)，即自然選擇在被吃掉和難萌發(fā)之間進(jìn)行了平衡，以實(shí)現(xiàn)有效生殖的最大利益。制造堅(jiān)硬的果皮、種皮和制造種子毒素都是為生殖利益服務(wù)的，二者兼具顯然可以更有效地保護(hù)種子，但植物付出的代價(jià)也更大，如產(chǎn)生的種子數(shù)目減少，對(duì)生殖資源是一種損失。自然選擇在此進(jìn)行了巧妙的平衡，凡是具有堅(jiān)硬果皮、種皮的種子一般無(wú)毒或少毒，但也不乏例外，如橡樹(shù)籽既具有堅(jiān)硬的外殼也含有毒素[2]。表皮是植物體最外面的保護(hù)組織，在表皮上除了具有分泌多種毒素的分泌結(jié)構(gòu)外，還有的特化形成皮刺，刺傷取食者的口腔以自我保護(hù)，如玫瑰莖上的皮刺。形成刺狀結(jié)構(gòu)可能是一種有效的防御手段，多種不同來(lái)源的結(jié)構(gòu)也特化成了刺，如葉刺和莖刺，前者是由葉變態(tài)而來(lái)，如刺槐的托葉特化為刺；后者由莖變態(tài)而來(lái)，如山楂、皂莢上的刺。有些植物的種子上帶有刺狀結(jié)構(gòu)，如蒼耳、蒺藜上的皮刺，這可謂“武裝到牙齒”的生動(dòng)體現(xiàn)，可對(duì)其生殖資源進(jìn)行有效保護(hù)。此外對(duì)蒼耳而言，其皮刺在防御的基礎(chǔ)又發(fā)展出幫助種子散播的作用—其皮刺上有倒勾，可以黏附在動(dòng)物的皮毛上。某些刺狀結(jié)構(gòu)的殺傷程度尚具有類似動(dòng)物的“學(xué)習(xí)”行為，如懸鉤子的皮刺在被?？惺澈笞兊瞄L(zhǎng)而尖[3]。

植物營(yíng)固著生活，所有的細(xì)胞都被細(xì)胞壁束縛著不能自由移動(dòng)，所以，植物體內(nèi)不存在形成免疫系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物細(xì)胞程序性死亡可為抵御病原微生物的侵染提供一定的保障。當(dāng)植物細(xì)胞被病原微生物侵染時(shí)，可引起過(guò)敏反應(yīng)，致宿主細(xì)胞程序性死亡，抑制病原微生物的生存和進(jìn)一步侵染。這種通過(guò)部分細(xì)胞的死亡而換來(lái)整個(gè)植株的生存并最終服務(wù)于該植株有效繁殖的措施，是為自然選擇所保留的。此外，木栓是形成周皮的一種細(xì)胞，是由死亡細(xì)胞構(gòu)成的，對(duì)氣體、有機(jī)溶劑有一定的隔絕作用[6]，但未見(jiàn)木栓細(xì)胞對(duì)病原微生物的隔絕作用的報(bào)道，基于木栓細(xì)胞的以上作用，相信在木栓細(xì)胞在隔絕病原微生物方面也發(fā)揮一定的作用。部分細(xì)胞通過(guò)程序性死亡的方式來(lái)保全整個(gè)植株的生存，并最終服務(wù)于有效生殖的利益，不但是發(fā)育的需要[7]，也是抵御外來(lái)微生物入侵的重要方式，如上述的石細(xì)胞即已死亡。不獨(dú)植物如此，動(dòng)物也采取了同樣的方式，如構(gòu)成哺乳動(dòng)物的毛發(fā)和指甲均是已死亡的細(xì)胞，這些死細(xì)胞構(gòu)成的組織對(duì)動(dòng)物的保暖、隱匿和恫嚇等發(fā)揮一定的作用。

植物相對(duì)高等動(dòng)物而言具有很高的生殖效率，在一個(gè)生殖周期內(nèi)所產(chǎn)生的種子(孢子)較動(dòng)物要高出很多倍。這樣可以達(dá)到兩個(gè)效果：子裔數(shù)量的增多和遺傳多樣性的增加，這可以為植物迅速補(bǔ)充被草食動(dòng)物、病原微生物等致死的植株數(shù)量和快速進(jìn)化以努力適應(yīng)生存斗爭(zhēng)創(chuàng)造條件。這可能是處于食物鏈下層的生物所普遍采取的策略，如部分魚(yú)類，可產(chǎn)生大量的精子、卵子。植物又是長(zhǎng)壽命的，從這一點(diǎn)上看，壽命是生殖的手段。

從系統(tǒng)演化上來(lái)看，多細(xì)胞的生物是從單細(xì)胞生物進(jìn)化而來(lái)的，單細(xì)胞狀態(tài)的生物以分裂方式繁殖后代，但到了多細(xì)胞狀態(tài)時(shí)，大部分細(xì)胞放棄了無(wú)限分裂的性質(zhì)，構(gòu)建成特定的組織器官，為少數(shù)生殖細(xì)胞服務(wù)，最終服務(wù)于整個(gè)個(gè)體的有效繁殖，這種細(xì)胞間協(xié)作的策略可為自然選擇所保留。植物處于食物鏈底層，是其它生物掠殺的對(duì)象，作為補(bǔ)償，所有的生活細(xì)胞均保留長(zhǎng)成整個(gè)植株的全能性。在植株上存在三種分生組織：頂端分生組織、側(cè)生分生組織和居間分生組織，其中頂端分生組織位于根莖的頂端，在植株存續(xù)期間始終保持胚性，不斷形成新的組織器官，以有效捕獲光能并補(bǔ)充草食動(dòng)物啃食所造成的損失，同時(shí)也賦予了植物形態(tài)上的可塑性。相對(duì)而言，動(dòng)物成體和幼體的器官和體形保持“相似性”[8]。

植物普遍具有營(yíng)養(yǎng)生殖方式，如在根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官上具有產(chǎn)生不定根和不定芽的特性，可在離體條件下發(fā)展成為新的獨(dú)立生活的植株[5]。不定根、不定芽是由薄壁細(xì)胞反分化而來(lái)，這可以認(rèn)為是由薄壁細(xì)胞的胚性決定的。在植物中存在多種無(wú)融合生殖方式，如由卵細(xì)胞不經(jīng)過(guò)受精直接發(fā)育為胚的孤雌生殖，由助細(xì)胞、反足細(xì)胞或極核等非生殖細(xì)胞發(fā)育為胚的無(wú)配子生殖，或由珠心或珠被細(xì)胞直接發(fā)育為胚的無(wú)孢子生殖[5]，這表明，細(xì)胞發(fā)育為胚可能是胚囊中的特定環(huán)境造成的，而和細(xì)胞本身的特性關(guān)系不大，即側(cè)面反映這些細(xì)胞具有幾乎相同的胚性。