外來(lái)植物入侵微生物生態(tài)學(xué)論文

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1外來(lái)植物入侵的土壤微生物生態(tài)學(xué)機(jī)制

1．1菌根共生對(duì)外來(lái)植物入侵的促進(jìn)作用

菌根共生體在強(qiáng)化植物個(gè)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性、提高植物營(yíng)養(yǎng)水平以及塑造植物種群和群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)等方面均起著重要的調(diào)節(jié)作用．在菌根菌與植物相互作用過(guò)程中，一方面植物可以向菌根菌提供更多的碳水化合物，另一方面菌根菌可以為植物提供氮和磷等營(yíng)養(yǎng)，提高植物對(duì)環(huán)境中水的利用效率，增強(qiáng)植物對(duì)一些病原微生物侵染的抗性．因此，外來(lái)植物若能與入侵地的菌根菌形成共生體，將大大提升其入侵潛力．目前的研究表明，菌根共生可能是促進(jìn)外來(lái)植物成功入侵的一個(gè)重要原因．如NI－JJER等在研究烏桕（Sapiumsebiferum）成功入侵的機(jī)理時(shí)發(fā)現(xiàn)，與土著植物相比，其根系中的叢枝菌根真菌（Arbuscularmycorrhizafungi，AMF）是提高烏桕生長(zhǎng)率、促進(jìn)其進(jìn)一步入侵溫帶濕地系統(tǒng)的重要原因．HARNER等研究了AMF在斑點(diǎn)矢車(chē)菊（Cen－taureastoebe）入侵過(guò)程中的重要性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)AMF極大地促進(jìn)了斑點(diǎn)矢車(chē)菊對(duì)氮的吸收，從而有利于其在河漫灘地的泛濫生長(zhǎng)．目前，AMF在外來(lái)植物入侵中的作用已被大量試驗(yàn)證實(shí)．如楊如意等認(rèn)為菌根真菌在加拿大一枝黃花（Solidagocanadensis）入侵過(guò)程中起著關(guān)鍵作用．MARLER等對(duì)入侵美國(guó)西北部草地的斑點(diǎn)矢車(chē)菊的研究揭示：外來(lái)植物如能與AMF形成共生體大大提高了其入侵潛力．FUMANAL等在研究從北美傳入法國(guó)的豚草（Ambrosiaartemisiifolia）時(shí)發(fā)現(xiàn)，接種其根系中的AMF顯著增加了豚草的株高、基莖、葉片數(shù)、根生物量干重、地上生物量干重以及總生物量干重，從而進(jìn)一步促進(jìn)其入侵．為了說(shuō)明菌根共生如何促進(jìn)外來(lái)植物入侵的機(jī)理問(wèn)題，CAR－EY等采用同位素標(biāo)記的方法研究了菌根共生對(duì)斑點(diǎn)矢車(chē)菊與本土植物愛(ài)達(dá)荷狐茅（Festucaidahoen－sis）的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，結(jié)果表明，菌根菌通過(guò)地下菌絲網(wǎng)絡(luò)將碳水化合物由本土植物愛(ài)達(dá)荷狐茅向斑點(diǎn)矢車(chē)菊進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而抑制了愛(ài)達(dá)荷狐茅的生長(zhǎng)，促進(jìn)了斑點(diǎn)矢車(chē)菊的入侵，但此機(jī)制是否適合于其他入侵植物尚不清楚．此外，有研究發(fā)現(xiàn)，本地植物與菌根菌之間存在碳素競(jìng)爭(zhēng)，從而抑制了本地植物的生長(zhǎng)．那么菌根菌是否對(duì)入侵植物也具有負(fù)反饋?zhàn)饔眠€需要大量的實(shí)驗(yàn)證明．總體而言，目前關(guān)于入侵植物與菌根菌相互關(guān)系的研究大多采用溫室盆栽試驗(yàn)，所以仍需大量的野外證據(jù)來(lái)支持．

1．2固氮微生物共生對(duì)外來(lái)植物入侵的促進(jìn)作用

土壤氮是決定生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的最重要因素之一．研究表明，外來(lái)固氮植物通過(guò)與土壤中的固氮微生物共生，顯著提高了入侵地土壤氮的含量與可獲得性，進(jìn)而提高了入侵種類(lèi)的豐富度．火樹(shù)（Myricafaya）是生長(zhǎng)于大西洋加那利群島上的一種能共生固氮的木本植物，該植物侵入夏威夷后，與土壤放線菌Frankia共生，其每年所固定的氮是本地植物固氮量的4倍，為其進(jìn)一步入侵創(chuàng)造了有利的土壤條件．XU等在研究入侵中國(guó)西南部的外來(lái)植物紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）的根際土壤特性和固氮細(xì)菌群落時(shí)發(fā)現(xiàn)，重度入侵地土壤的土壤肥力、固氮細(xì)菌數(shù)量和種類(lèi)多樣性顯著高于輕度入侵和非入侵地．牛紅榜等的研究結(jié)果亦顯示外來(lái)植物紫莖澤蘭重度入侵區(qū)土壤中氮元素的含量和土壤中自生固氮菌的數(shù)量都顯著高于輕度入侵區(qū)和未入侵區(qū)．YELENIK等比較了黃羽扇豆（Lupinusluteus）和金環(huán)相思樹(shù)（Acaciasaligna）2種外來(lái)共生固氮植物與入侵地土壤氮循環(huán)之間的關(guān)系，結(jié)果表明：2種外來(lái)植物均顯著提高了土壤中植物的可獲得性氮含量，進(jìn)而有利于其進(jìn)一步入侵．然而固氮植物入侵對(duì)土壤氮可獲得性的影響不僅取決于其本身的生物學(xué)特性，還與被入侵生態(tài)系統(tǒng)的生境特征等因素有關(guān)．如入侵南非的豆科金合歡屬植物金環(huán)相思樹(shù)和海岸金合歡（Acaciacyclops），在養(yǎng)分充足的土壤中氮礦化速率加快，而在貧瘠土壤中卻沒(méi)有．此外，外來(lái)固氮植物與入侵地土壤根瘤菌共生要比與本土根瘤菌共生更有利于其生長(zhǎng)．如PARKER等對(duì)由美國(guó)入侵到北澳大利亞的含羞草（Mimosapigra）的根瘤菌進(jìn)行分類(lèi)鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，入侵的含羞草中一些根瘤菌品系完全不同于生長(zhǎng)于美國(guó)本土的含羞草根瘤菌品系，且這些澳大利亞根瘤菌品系對(duì)含羞草的入侵具有明顯的促進(jìn)作用．綜上，固氮微生物能提高入侵地土壤中氮的含量與可獲得性，創(chuàng)造出有利于外來(lái)入侵植物生長(zhǎng)的土壤微環(huán)境，促進(jìn)外來(lái)植物成功入侵．

1．3土壤病原微生物的釋放有利于外來(lái)植物入侵

盡管“天敵逃避假說(shuō)”遭遇了一些研究的挑戰(zhàn)，認(rèn)為入侵植物逃避天敵不一定會(huì)提高入侵植物對(duì)群落的破壞作用，因而“天敵逃避假說(shuō)”可能不是外來(lái)植物成功入侵的重要機(jī)制．然而，該假說(shuō)目前仍然是最能解釋外來(lái)植物成功入侵的重要機(jī)制之一．該假說(shuō)認(rèn)為外來(lái)植物的成功入侵是因?yàn)槠湓谌肭值爻晒μ颖芰吮就恋奶鞌常ㄖ饕甘巢菪詣?dòng)物），從而充分發(fā)揮了其潛在的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)．最近的研究進(jìn)一步認(rèn)為外來(lái)入侵植物逃避的天敵還包括原產(chǎn)地的土壤病原菌、寄生蟲(chóng)、食根性原生動(dòng)物等微生物．KLIRONOMOS通過(guò)接種病原體進(jìn)入滅菌與未滅菌的土壤來(lái)研究入侵植物和本土植物的生長(zhǎng)與病原體侵染的關(guān)系，結(jié)果表明，土壤病原微生物對(duì)本土植物具有負(fù)反饋?zhàn)饔茫瓹ALLAWAY等研究了入侵植物斑點(diǎn)矢車(chē)菊在本土與入侵地土壤上的生長(zhǎng)與土壤微生物群落總體作用之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在未滅菌的本土土壤上栽培斑點(diǎn)矢車(chē)菊，其生長(zhǎng)速度明顯低于滅菌的本土土壤，而斑點(diǎn)矢車(chē)菊栽培在入侵的未滅菌的北美土壤上，其生長(zhǎng)速度明顯地高于滅菌的土壤．由此推測(cè)：本土土壤病原微生物的侵染對(duì)斑點(diǎn)矢車(chē)菊的生長(zhǎng)具有負(fù)反饋?zhàn)饔茫谌肭值赜捎谌狈ο鄳?yīng)的土壤病原微生物，斑點(diǎn)矢車(chē)菊的入侵更容易．VANDERPUTTEN等在研究入侵博茨瓦納共和國(guó)稀樹(shù)干草原的印度蒺藜草（Cenchrusbiflorus）時(shí)指出，逃避本土土壤病原微生物也許是其成功入侵的原因．“天敵逃避假說(shuō)”是基于扎實(shí)的生態(tài)學(xué)理論提出的，但該假說(shuō)也有自身的局限性．BECKSTEAD等在研究入侵美國(guó)加州的歐洲海濱草（Ammophilaare－naria）時(shí)發(fā)現(xiàn)，入侵地與原產(chǎn)地的土壤微生物對(duì)歐洲海濱草的生長(zhǎng)均表現(xiàn)為負(fù)反饋?zhàn)饔茫灿醒芯勘砻?，入侵植物在入侵地可以通過(guò)富集對(duì)本地植物有害的土壤病原菌來(lái)影響本地植物的生長(zhǎng)，從而成功入侵．如MANGLA等［52］發(fā)現(xiàn)入侵印度的飛機(jī)草（Chromo－laenaodorata）可以富集入侵地土壤生態(tài)系統(tǒng)中的土傳致病真菌－半裸鐮刀菌（Fusariumsemitectum），抑制本地植物生長(zhǎng)，促進(jìn)其成功入侵．

1．4土壤微生物群落總體結(jié)構(gòu)的改變促進(jìn)外來(lái)植物進(jìn)一步入侵

在土壤總?cè)郝浣Y(jié)構(gòu)與功能水平上，土壤微生物群落組成與地上植物群落組成密切相關(guān)．外來(lái)植物入侵常常導(dǎo)致本土植物群落組成劇烈改變，進(jìn)而引起根系分泌物和凋落物的化學(xué)組成發(fā)生變化，最終使土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)的演替，且改變后的土壤微生物群落有利于外來(lái)植物的進(jìn)一步入侵．目前，關(guān)于土壤微生物群落與入侵植物相互作用的研究主要集中于以下2個(gè)方面：

（1）外來(lái)植物入侵與土壤微生物群落具體組成的關(guān)系．SI等在研究南美蟛蜞菊（Wedeliatrilobata）入侵程度與其根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)輕度和重度入侵顯著增加了南美蟛蜞菊根際土壤真菌群落的豐富度，而對(duì)細(xì)菌群落未造成明顯影響．此外，南美蟛蜞菊的入侵也對(duì)參與土壤氮循環(huán)的微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了明顯影響．KOURTEV等研究了日本小檗（Ber－beristhunbergii）和柔枝莠竹（Microstegiumvimineum）的入侵對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明2種植物的入侵顯著改變了土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，尤其是代表細(xì)菌與菌根菌的脂肪酸含量均隨著入侵的深入顯著提高．BATTEN等研究了外來(lái)植物黃矢車(chē)菊（Centaureasolstitialis）和鉤刺山羊草（Aegilopstri－uncialis）與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)植物入侵顯著提高了土壤硫還原細(xì)菌、硫氧化細(xì)菌等的脂肪酸含量．此外，我國(guó)學(xué)者對(duì)紫莖澤蘭和薇甘菊（Mika－niamicrantha）的研究也得到了類(lèi)似的結(jié)論．

（2）外來(lái)植物入侵與土壤微生物群落多樣性的關(guān)系．外來(lái)植物之所以能成功入侵是因?yàn)槠淠軌虼龠M(jìn)根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的演替，進(jìn)而創(chuàng)造出有利于自身生長(zhǎng)的土壤微環(huán)境，從而加快了入侵進(jìn)程．DUDA等和LI等的研究表明，鹽生草（Halogetonglomeratus）和薇甘菊入侵均顯著提高了土壤微生物群落的功能多樣性．針對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，祖元?jiǎng)偟妊芯苛讼矘?shù)（Camptothecaacu－minata）替代紫莖澤蘭過(guò)程中根際微生物的群落特征，結(jié)果表明，紫莖澤蘭的入侵顯著提高了土壤真核微生物群落的多樣性，對(duì)細(xì)菌多樣性沒(méi)有明顯的影響．這些研究結(jié)果的差異一方面可能與采用的研究方法有關(guān)，另一方面也可能與研究的入侵植物種類(lèi)有關(guān)．

1．5土壤微生物群落功能改變對(duì)外來(lái)植物進(jìn)一步入侵的作用差異

土壤微生物群落的功能主要表現(xiàn)在對(duì)有機(jī)物的礦化作用和無(wú)機(jī)物的轉(zhuǎn)化，并由此影響著土壤營(yíng)養(yǎng)的可獲得性，而土壤營(yíng)養(yǎng)的可獲得性又直接影響著植物的個(gè)體生長(zhǎng)和種群或群落動(dòng)態(tài)．現(xiàn)有研究表明，外來(lái)植物有選擇地改變土壤微生物群落的某種功能可能是其成功入侵的重要機(jī)制之一．如BAJPAI等證實(shí)：與非入侵地土壤相比，紫莖澤蘭入侵地土壤具有較高的微生物活性和速效氮含量，對(duì)紫莖澤蘭生物量積累具有積極的作用．LORENZO等發(fā)現(xiàn)，銀荊（Acaciadealbata）的入侵使土壤碳、氮和可交換磷含量持續(xù)增加，從而為銀荊的進(jìn)一步入侵創(chuàng)造了有利的土壤營(yíng)養(yǎng)條件．SUN等發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭的重度入侵顯著增加了土壤總磷和硝態(tài)氮含量．EHRENFELD等分別研究了入侵植物日本小檗和柔枝莠竹對(duì)土壤微生物群落功能的影響，結(jié)果表明，伴隨著植物入侵，土壤總氮的礦化作用和硝化作用均顯著提高，從而為植物的進(jìn)一步入侵創(chuàng)造了有利的營(yíng)養(yǎng)條件．不同入侵植物對(duì)土壤微生物功能的影響不盡相同，如EVANS等研究了旱雀麥（Bromustectorum）入侵對(duì)草地氮素營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的影響，結(jié)果表明，旱雀麥通過(guò)提高氮素在植物體中的滯留量而降低了土壤氮的可獲得性，從而降低了土壤總氮的礦化速率．DRENOVSKY等研究了鉤刺山羊草入侵與土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)之間的關(guān)系，結(jié)果表明，植物入侵顯著降低了入侵土壤中碳與氮的循環(huán)．這些研究結(jié)果的差異一方面可能與研究的入侵植物種類(lèi)有關(guān)，另一方面也可能與入侵生境有關(guān)．因此，今后要擴(kuò)大外來(lái)植物種的研究范圍，探索不同物種入侵與土壤微生物群落的功能關(guān)系，為揭示入侵機(jī)理提供更多的證據(jù)．

2植物入侵的內(nèi)生菌生態(tài)學(xué)機(jī)制

植物內(nèi)生菌（endophyte）泛指那些在其生活史中的某一段時(shí)期寄居在植物體內(nèi)，對(duì)植物組織沒(méi)有引起明顯病害癥狀的微生物，包括那些對(duì)宿主暫時(shí)沒(méi)有傷害的潛伏性病原菌、菌根菌以及營(yíng)表面生的腐生微生物．植物內(nèi)生菌可增強(qiáng)宿主的抗逆性、抗病性、抗蟲(chóng)性、提高植物的生產(chǎn)力，以及對(duì)其他植物的排斥性等，但大多數(shù)研究都是針對(duì)本土植物進(jìn)行的．近年來(lái)，研究者開(kāi)始從內(nèi)生菌的角度研究外來(lái)植物成功入侵的相關(guān)機(jī)理．有研究證明，內(nèi)生菌能夠增強(qiáng)入侵植物的入侵性，如SHIPUNOV等發(fā)現(xiàn)，入侵北美草原的斑點(diǎn)矢車(chē)菊體內(nèi)定居了多種內(nèi)生真菌，并且部分內(nèi)生真菌直接提高了斑點(diǎn)矢車(chē)菊在入侵地的競(jìng)爭(zhēng)力，進(jìn)而增強(qiáng)其入侵性．ASCHEHOUG等研究了內(nèi)生真菌對(duì)入侵植物斑點(diǎn)矢車(chē)菊化感作用的影響，發(fā)現(xiàn)感染內(nèi)生真菌的斑點(diǎn)矢車(chē)菊對(duì)本土植物（Koeleriamacrantha）的化感強(qiáng)度很高，感染數(shù)是沒(méi)感染數(shù)的2倍多，從而進(jìn)一步提高了斑點(diǎn)矢車(chē)菊的競(jìng)爭(zhēng)能力．此外，假高粱（Sorghumhalepense）體內(nèi)定居多種內(nèi)生固氮細(xì)菌，這些內(nèi)生固氮細(xì)菌的存在進(jìn)一步提高了土壤中堿金屬（Ca2＋、Mg2＋、K＋、Na＋）、微量元素（Zn2＋、Fe3＋、Cu＋、Mn2＋）以及可被利用的氮、磷元素的濃度，從而提高了假高粱的入侵能力．此外，人們還發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生菌的存在可以通過(guò)改變?nèi)肭种参锏母H微生物群落結(jié)構(gòu)來(lái)修飾其入侵性．如RUDGERS等發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌（Neotyphodiumcoenophialum）的存在提高了外來(lái)植物高羊茅（Loliumarundinaceum）根際微生物群落的多樣性，從而進(jìn)一步促進(jìn)其入侵．然而，人們也發(fā)現(xiàn)了一些相反的結(jié)果．如NEW－COMBE等發(fā)現(xiàn)斑點(diǎn)矢車(chē)菊體內(nèi)的部分內(nèi)生菌是病原菌，這些病原菌的存在抑制了斑點(diǎn)矢車(chē)菊種子的發(fā)芽、生長(zhǎng)，并延緩其開(kāi)花．不難看出，植物內(nèi)生菌在外來(lái)植物入侵過(guò)程中可能起至關(guān)重要的作用，尤其是對(duì)入侵植物的促進(jìn)作用．因此對(duì)入侵植物與其內(nèi)生菌之間的相互作用開(kāi)展深入研究可能會(huì)發(fā)現(xiàn)新的規(guī)律，為控制入侵植物提供新的解決途徑．

3入侵植物的微生物學(xué)機(jī)制研究面臨的問(wèn)題

國(guó)內(nèi)外關(guān)于外來(lái)植物入侵的微生物學(xué)機(jī)制研究也發(fā)揮了重要作用，但仍然存在一些問(wèn)題：

（1）由于入侵植物的種類(lèi)不同，與土壤微生物群落相互作用的過(guò)程與機(jī)理亦不盡相同，爭(zhēng)議仍然存在，目前很難提煉出具有普遍意義的結(jié)論；

（2）在外來(lái)植物入侵的過(guò)程中，入侵植物與入侵地土壤微生物間必然存在一定的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，這種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系在外來(lái)植物入侵過(guò)程中究竟發(fā)揮了怎樣的作用，至今尚不明確；

（3）對(duì)入侵植物的生物防治研究主要集中于食草性動(dòng)物，將土壤病原微生物用于入侵植物防治的成功案例尚少有報(bào)道．盡管我們可能面臨生態(tài)安全的挑戰(zhàn)，但通過(guò)對(duì)土壤病原微生物的篩選、優(yōu)化，仍可能獲得生態(tài)安全系數(shù)較高的菌種，因而筆者認(rèn)為該方向應(yīng)當(dāng)成為目前亟須探索的課題．當(dāng)前，雖然入侵植物與土壤微生物之間的關(guān)系已經(jīng)引起了我國(guó)生態(tài)學(xué)者的重視，但與國(guó)外相比，有關(guān)內(nèi)生菌與入侵植物相互作用的研究資料仍較少，要趕上該領(lǐng)域的研究步伐，我國(guó)入侵生態(tài)學(xué)研究的路還很長(zhǎng)。

作者：管銘 潘小翠 張崇邦 王江 單位：臺(tái)州學(xué)院