玉米特征論文：美洲地區(qū)玉米群體特征探析

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本文作者：雍洪軍、王建軍、張德貴、張曉聰、李明順、白麗、張世煌、李新海 單位：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所

美國(guó)、CIMMYT和巴西主要玉米群體特征分析

1美國(guó)玉米群體

(1)美國(guó)主要玉米群體及配合力效應(yīng)

美國(guó)玉米商業(yè)育種應(yīng)用的種質(zhì)基礎(chǔ)曾經(jīng)主要源于3個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群StiffStalk、Lancaster和Iodent，以及其他類群（MaizAmargo等）[25,26]。一些公益性機(jī)構(gòu)如艾奧瓦州立大學(xué)、北達(dá)科他州立大學(xué)等依據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)模式，用不同來(lái)源的自交系或地方品種組建并改良了多個(gè)育種群體，如SS類群體（BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BS28(R)C3、BS34(S)C4、BSK(HI)C11、BSSS(R)），NSS群體（BS11(FR)C14、BS16(S)C2、BS26、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14、Lancaster、Learming、Midland）[8~14,27]，以及NDSAB群體[28]等。通過(guò)分析這些群體的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)[8~14]，發(fā)現(xiàn)在不同環(huán)境下除群體BSK、BS16不同改良輪次的表現(xiàn)有所差異外[8,9,11]，其余群體性狀表現(xiàn)穩(wěn)定。在SS類群中，BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3等群體產(chǎn)量GCA效應(yīng)為顯著正值，BS28(R)C3、BS34(S)C4、BSK(HI)C11、BSK(S)C11產(chǎn)量GCA效應(yīng)為顯著負(fù)值。NSS類群中，BS11(FR)C14、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14產(chǎn)量GCA效應(yīng)為顯著正值，而B(niǎo)S26(S)C4、BS16(S)C2、BS26(S)C4、Lancaster、Learming、Midland產(chǎn)量GCA效應(yīng)為顯著負(fù)值。因此，SS類群體BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3，NSS類群體BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn2、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14可能作為外來(lái)溫帶優(yōu)良種質(zhì)，用于探索拓寬我國(guó)玉米種質(zhì)基礎(chǔ)（表1）。

(2)美國(guó)主要玉米群體的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系

從種質(zhì)構(gòu)成分析，美國(guó)玉米群體分為2個(gè)類群，其中BSSS(R)C14、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3屬于SS類群，BSCB1(R)C14、BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn2、BS29(R)C3屬于NSS類群。Rasmussen等[8]和Scheffler等[9]通過(guò)分析SS群體與NSS群體間的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)（圖1），發(fā)現(xiàn)在美國(guó)艾奧瓦州7個(gè)地點(diǎn)，BSSS(R)C14×BSCB1(R)C14的產(chǎn)量最高（3.16Mg/ha），中親雜種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)（72%），且BSSS(R)C14與其他NSS群體雜交組合的平均產(chǎn)量均較高（2.46Mg/ha），平均中親雜種優(yōu)勢(shì)也較強(qiáng)（50%）。BS10(FR)C14×BS29(R)C3產(chǎn)量SCA效應(yīng)為顯著正值，BSSS(R)C14×BS11(FR)C14、BS10(FR)C14×BS11(FR)C14產(chǎn)量SCA效應(yīng)為顯著負(fù)值。BS16(S)C3Syn2×BSSS(R)C10具有較強(qiáng)的中親雜種優(yōu)勢(shì)（40%）。

2CIMMYT玉米群體

(1)CIMMYT主要玉米群體及配合力效應(yīng)

CIMMYT玉米種質(zhì)分屬熱帶、亞熱帶和高原（含過(guò)渡帶）3大生態(tài)類型。文獻(xiàn)中討論的主要群體包括熱帶群體（Pop21、Pop22、Pop25、Pop27、Pop28、Pop29、Pop32、Pop43、Pool24）、亞熱帶群體（Pop33、Pop34、Pop42、Pop44、Pop45、Pop47、Pool27、Pool28、Pool30、Pool34、Pool42）、含溫帶種質(zhì)成分的群體（Pop46、Pop48、Pool31、Pool34、Pool39、Pool40、Pool41）[12,15~18]。僅僅把種質(zhì)劃分成熱帶、亞熱帶和溫帶，還不能解決雜種優(yōu)勢(shì)利用的技術(shù)路線和育種策略問(wèn)題。通過(guò)綜合分析這些群體的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)，或許能夠找到有用的線索。文獻(xiàn)揭示熱帶群體Pop28(C4)、Pop32(C5)在高原（Tlajomulco、Silao）環(huán)境下產(chǎn)量配合力效應(yīng)為正值（分別為0.11Mg/ha、0.02Mg/ha）。Pop43(C5)在墨西哥（PozaRica）、哥倫比亞（Palmira）聯(lián)合環(huán)境下產(chǎn)量配合力效應(yīng)為顯著正值（0.45*Mg/ha），且抽絲期最短（58d），而在墨西哥亞熱帶（Tlaltizapan、Obregan）、高原（Tlajomulco、Silao）環(huán)境下抽絲期均延長(zhǎng)（分別為69.7d和79d）。亞熱帶群體Pop42(C4)、Pop44(C8)、Pool28(C14)、Pool30(C15)在墨西哥、美國(guó)東部環(huán)境下產(chǎn)量配合力效應(yīng)均為正值，Pop45(C3)產(chǎn)量GCA效應(yīng)在墨西哥環(huán)境下較低，而在美國(guó)東部較高（0.13Mg/ha）。Pop34(C5)、Pop47(C2)、Pool27(C20)在墨西哥的產(chǎn)量GCA效應(yīng)較高，而在美國(guó)東部地區(qū)為負(fù)效應(yīng)，這些群體的株高和抽絲期在墨西哥和美國(guó)東部環(huán)境下的表現(xiàn)差異較大。含溫帶種質(zhì)成分的群體Pop48(C5)、Pool39(C12)、Pool41(C12)在美國(guó)東部產(chǎn)量GCA效應(yīng)較大，且Pool41(C12)達(dá)極顯著水平，Pool31(C14)、Pool34(C20)、Pool39(C12)、Pool40(C12)、Pool41(C12)、Pool42(C12)產(chǎn)量GCA效應(yīng)為負(fù)值。在墨西哥環(huán)境下，除Pop46(C1)、Pop48(C5)的產(chǎn)量GCA效應(yīng)較高外，其余群體均為負(fù)值。綜合以上分析，CIMMYT玉米群體Pop43(C5)、Pop42(C4)、Pop44(C8)、Pop45(C3)、Pop48(C5)、Pool30(C15)、Pool39(C12)、Pool41(C12)表現(xiàn)優(yōu)良（表2），可能作為外來(lái)熱帶、亞熱帶優(yōu)良種質(zhì)，用于探索拓寬我國(guó)玉米種質(zhì)基礎(chǔ)。

(2)CIMMYT主要玉米群體的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系

部分CIMMYT玉米群體產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系如圖2~圖7所示。以熱帶群體Pop43(C5)為親本的測(cè)交組合中，Reif等[15]在墨西哥（Tlaltizapan、PozaRica、Silao、Tlacomulco、Obregonin）、哥倫比亞（Palmira）和泰國(guó)（Nakornsawan）聯(lián)合環(huán)境下，鑒定出Pop43(C5)×Pop21和Pop43(C5)×Pop32組合產(chǎn)量較高（分別為7.83Mg/ha和7.40Mg/ha），中親雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)（分別為14.22%和13.76%），遺傳距離較大（分別為0.29和0.32）。Pop43(C5)×Pop22、Pop43(C5)×Pop25、Pop43(C5)×Pop29、Pop43(C5)×Pool24的組合產(chǎn)量和中親雜種優(yōu)勢(shì)都比較低（圖2）。Vasal等[16]在熱帶（墨西哥PozaRica、哥倫比亞Palmira）、亞熱帶（墨西哥Tlaltizapan、Obregan）、過(guò)渡帶及中緯度（墨西哥Tlacomulco、Silao）等不同環(huán)境下，鑒定出Pop43(C5)×Pop42組合產(chǎn)量最高（分別為7.43Mg/ha、8.03Mg/ha、7.64Mg/ha），中親雜種優(yōu)勢(shì)均較強(qiáng)（分別為17.2%、15.8%、12.3%），且在亞熱帶環(huán)境下產(chǎn)量SCA效應(yīng)為顯著正值，而Pop43(C5)×Pop47組合產(chǎn)量和中親雜種優(yōu)勢(shì)均最低（圖2）。從種質(zhì)構(gòu)成分析，Pop21屬于典型的Tuxpeno種質(zhì)；Pop22遺傳基礎(chǔ)混亂，含Tuxpeno、ETO、阿根廷、中美洲種質(zhì)；Pop25來(lái)源于Pool23，屬于熱帶晚熟硬粒型種質(zhì)；Pop29是含Tuxpeno、ETO、古巴硬粒種質(zhì)的混合產(chǎn)物；Pop32、Pop42屬于典型的ETO種質(zhì)；按照CIMMYT的資料，Pop43屬于LaPosta種質(zhì)，使用含有Tuxpeno種質(zhì)的16個(gè)自交系合成的改良群體；Pop47含有溫帶種質(zhì)，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜；Pool24主要含Tuxpeno種質(zhì)，與Pop43的遺傳關(guān)系較近，所以該群體與Pop43的雜種優(yōu)勢(shì)很弱。綜合Reif等[15]和Vasal等[16]的研究結(jié)果，Pop43(C5)與Pop21、Pop32、Pop42、Pop44、Pop45、Pool34的雜種優(yōu)勢(shì)都比較強(qiáng)，與Pop22、Pop25、Pop29、Pop47、Pool24的雜種優(yōu)勢(shì)較弱，這在很大程度上反映了Pop43屬于遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的群體（基因多樣性0.503）。但Reif等[15]認(rèn)為Pop43不屬于雜種優(yōu)勢(shì)群A和B，這一結(jié)論還需要在中國(guó)玉米種質(zhì)背景下進(jìn)一步驗(yàn)證，因?yàn)槿后wPop22、Pop25、Pop29都屬于種質(zhì)基礎(chǔ)復(fù)雜的群體，以此評(píng)價(jià)Pop43可能對(duì)結(jié)論產(chǎn)生干擾。

Beck等[17]用含ETO種質(zhì)的亞熱帶硬粒型群體Pop42(C4)為親本做的測(cè)交組合分析中（圖3），Pop42(C4)與同屬硬粒型種質(zhì)的Pool31雜交，在美國(guó)東部環(huán)境下產(chǎn)量最低（2.94Mg/ha）、雜種優(yōu)勢(shì)弱（-2.1%），產(chǎn)量SCA效應(yīng)較低（-0.36Mg/ha）。而Pop42(C4)×Pop47超親優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)（16.0%），但組合產(chǎn)量不高（3.53Mg/ha），產(chǎn)量SCA效應(yīng)也較低（-0.07Mg/ha）。Mickelson等[12]分析Pop42(C4)與SS種質(zhì)的BSSS(R)和Lancaster種質(zhì)的BS26都具有較強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì)（分別為15%、3%）和產(chǎn)量SCA正效應(yīng)（分別為0.01Mg/ha、0.16Mg/ha）。從種質(zhì)構(gòu)成分析，Pop42群體含有ETO和美國(guó)Illinois種質(zhì)，Pop47群體含有Tuxpeno和美國(guó)玉米帶種質(zhì)，Pool31含有墨西哥、美國(guó)、巴西、阿根、中國(guó)、烏拉圭、南斯拉夫、巴基斯坦等國(guó)種質(zhì)。綜合分析表明，Pop42屬于含有溫帶種質(zhì)的ETO種質(zhì)[16]，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，不同于美國(guó)的BSSS或Lancaster種質(zhì)類群，且與馬齒型的Pop47雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，而與硬粒型的Pool31雜種優(yōu)勢(shì)較弱。

Mickelson等[12]在美國(guó)東部環(huán)境下，分析以亞熱帶馬齒型群體Pop44(C8)為親本的測(cè)交組合中（圖4），Pop44(C8)×BSSS(R)、Pop44(C8)×BS26的產(chǎn)量SCA效應(yīng)均為極顯著正值（分別為0.57**Mg/ha、0.52**Mg/ha），超親優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)（分別為28%、7%），且Pop44(C8)×BSSS(R)產(chǎn)量較高（10.44Mg/ha）。Pop44(C8)×SouthernCross產(chǎn)量SCA效應(yīng)為極顯著負(fù)值（-0.65**Mg/ha），超親優(yōu)勢(shì)弱（-3%），且產(chǎn)量較低（7.88Mg/ha）。從種質(zhì)構(gòu)成分析，Pop44由美洲早熟馬齒玉米（AmericanEarlyDent）和Tuxpeno種質(zhì)構(gòu)成，而SouthernCross屬于非洲地方品種。綜合分析表明，群體Pop44含有熱帶和美國(guó)溫帶早熟馬齒型種質(zhì)，基本屬于Tuxpeno種質(zhì)[16]，為不同于BSSS和Lancaster類群的特殊種質(zhì)，與SS種質(zhì)BSSS(R)和Lancaster種質(zhì)BS26的雜種優(yōu)勢(shì)均較強(qiáng)，但與非洲地方品種SouthernCross的雜種優(yōu)勢(shì)卻較弱。

在以含BSSS種質(zhì)的亞熱帶馬齒型群體Pop45(C3)為親本的測(cè)交組合中（圖5），Beck等[17]在美國(guó)東部環(huán)境下鑒定出Pop45(C3)與適應(yīng)較高緯度的溫帶種質(zhì)Pool41的組合產(chǎn)量較高（4.03Mg/ha）、超親優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)（8.1%），但產(chǎn)量SCA效應(yīng)為負(fù)值（-0.10Mg/ha）。Pop42×Pop45(C3)、Pop45(C3)×Pool34、Pop45(C3)×Pool39的產(chǎn)量SCA效應(yīng)和超親優(yōu)勢(shì)均較強(qiáng)，而Pop45(C3)×Pop47、Pop45(C3)×Pool31、Pop33×Pop45(C3)、Pop34×Pop45(C3)組合的產(chǎn)量低，且超親優(yōu)勢(shì)和產(chǎn)量SCA效應(yīng)均為負(fù)值。從種質(zhì)構(gòu)成分析，Pop45含有美國(guó)BSSS、Tuxpeno、古巴硬粒、PuertoRico綜合種及多米尼加種質(zhì)。Pop33最初來(lái)自Pool33(C8)，包含阿根廷硬粒Cateto種質(zhì)，Pop34含有古巴硬粒、ETO、Tuxpeno、美國(guó)玉米帶、印度和尼泊爾種質(zhì)，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，Pool34含有墨西哥低地和高原種質(zhì)、美國(guó)玉米帶、南美、南斯拉夫、匈牙利、中國(guó)、黎巴嫩等國(guó)的馬齒型種質(zhì)，Pool39由墨西哥、巴基斯坦、美國(guó)、非洲、中美洲、加勒比海和玻利維亞地區(qū)的熱帶（低地、高低）、亞熱帶和溫帶種質(zhì)組成。綜合分析表明，群體Pop45含有熱帶和溫帶種質(zhì)，遺傳基礎(chǔ)廣，與Pop42、Pool34、Pool39的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，SCA效應(yīng)較強(qiáng)，而與Pop33、Pop34、Pop47、Pool31的產(chǎn)量SCA效應(yīng)較弱。

在以亞熱帶馬齒型種質(zhì)Pool30(C15)為親本的測(cè)交組合中（圖6），Vasal等[18]在美國(guó)東部環(huán)境下鑒定出溫帶硬粒型種質(zhì)Pop46×Pool30(C15)、Pool30(C15)×歐洲高緯度種質(zhì)Pool40的產(chǎn)量SCA效應(yīng)為顯著正值（分別為0.24*Mg/ha、0.20*Mg/ha），但超親優(yōu)勢(shì)弱（分別為-1.3%、-5.2%）。歐美馬齒型種質(zhì)Pop48(C5)×Pool30(C15)的產(chǎn)量SCA效應(yīng)為顯著負(fù)值（-0.23*Mg/ha），但組合產(chǎn)量較高（4.96Mg/ha），有弱的超親優(yōu)勢(shì)（0.2%）。歐美和阿根廷種質(zhì)的Pool27×Pool30(C15)、含美國(guó)玉米帶種質(zhì)的Pool28×Pool30(C15)、Pool30(C15)×種質(zhì)基礎(chǔ)復(fù)雜的亞熱帶溫帶早熟基因庫(kù)Pool42的產(chǎn)量SCA效應(yīng)和超親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值，且Pool30(C15)×Pool42的超親優(yōu)勢(shì)特別低（-16.7%）。從種質(zhì)構(gòu)成分析，Pool30含有歐洲、美國(guó)玉米帶、中國(guó)、黎巴嫩、墨西哥和南美洲種質(zhì)，Pool27含有美國(guó)、阿根廷硬粒、中國(guó)、黎巴嫩及歐洲種質(zhì)，Pool28來(lái)自Pool27×美國(guó)玉米帶、Pool30和巴基斯坦等國(guó)種質(zhì)，Pool42屬于北溫帶早熟基因庫(kù)，含墨西哥、秘魯、玻利維亞、巴基斯坦、中國(guó)、匈牙利、美國(guó)和也門等國(guó)種質(zhì)。綜合分析表明，Pool30含有溫帶和亞熱帶種質(zhì)，遺傳基礎(chǔ)豐富，與含溫帶種質(zhì)的早熟基因庫(kù)Pool27、Pool28、Pool42之間的雜種優(yōu)勢(shì)較弱。

在以溫帶早熟馬齒型群體Pop48(C5)為親本的測(cè)交組合中（圖6），Vasal等[18]在美國(guó)東部環(huán)境下鑒定出溫帶早熟硬粒型群體Pop46×Pop48(C5)產(chǎn)量SCA效應(yīng)為顯著正值（0.24*Mg/ha），組合產(chǎn)量較高（4.98Mg/ha），有一定的超親優(yōu)勢(shì)（1.1%）。Pop48(C5)×Pool40、Pop48(C5)×Pool42產(chǎn)量SCA效應(yīng)和超親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值。從種質(zhì)構(gòu)成分析，Pop48含有美國(guó)玉米帶、南歐等溫帶馬齒型種質(zhì)，Pop46含有歐洲、美國(guó)、中國(guó)、巴基斯坦、印尼和南美的硬粒型種質(zhì)，兩者之間有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。Pool40含有保加利亞、西班牙、匈牙利、法國(guó)、土耳其、南斯拉夫、巴基斯坦、波蘭和德國(guó)種質(zhì)。綜合分析表明，Pop48與Pool40、Pool42雜種優(yōu)勢(shì)較弱。

在以含較多溫帶種質(zhì)的Pool39(C12)為親本的測(cè)交組合中（圖7），Beck等[17]在美國(guó)東部環(huán)境下鑒定出組合Pop42×Pool39(C12)、Pop45×Pool39(C12)產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)為正值（分別為1.6%、4.3%），其余組合的雜種優(yōu)勢(shì)均較弱，且Pop34×Pool39(C12)、Pool31×Pool39(C12)最低（分別為-11.5%、-10.9%）。產(chǎn)量SCA效應(yīng)除組合Pop34×Pool39(C12)、Pool34×Pool39(C12)為負(fù)值（分別為-0.02Mg/ha、-0.13Mg/ha）外，其余組合均為正值，且Pop45×Pool39(C12)、Pop47×Pool39(C12)最高（分別為0.17Mg/ha、0.18Mg/ha）。從種質(zhì)構(gòu)成分析，Pool39由墨西哥、巴基斯坦、美國(guó)、非洲、中美洲、加勒比海和玻利維亞熱帶（低地、高地）、亞熱帶和溫帶種質(zhì)組成。綜合分析表明，Pool39與馬齒型的Pop42、Pop45雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，而與硬粒型的Pop34、Pool31雜種優(yōu)勢(shì)較弱。

在以適應(yīng)高緯度的溫帶種質(zhì)Pool41(C12)為親本的測(cè)交組合中（圖7），Beck等[17]在美國(guó)東部環(huán)境下鑒定出Pop34×Pool41(C12)、Pop42×Pool41(C12)、Pop47×Pool41(C12)產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)（分別為11.4%、12.8%、11.8%），且Pop34×Pool41(C12)的產(chǎn)量SCA效應(yīng)為顯著正值（0.43*Mg/ha）。Pool34×Pool41(C12)的產(chǎn)量SCA效應(yīng)和超親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值（分別為-0.29Mg/ha、-1.3%）。此外，Pool39(C12)×Pool41(C12)產(chǎn)量低（3.57Mg/ha），產(chǎn)量SCA效應(yīng)為顯著負(fù)值（-0.46*Mg/ha），且中親優(yōu)勢(shì)較弱（-4.1%）。從種質(zhì)構(gòu)成分析，Pool41含有美國(guó)、中國(guó)、朝鮮和黎巴嫩種質(zhì)，為適應(yīng)高緯度的溫帶種質(zhì)，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，與Pop34、Pop42、Pop47雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，而與Pool34雜種優(yōu)勢(shì)較弱。

3巴西玉米群體

(1)巴西主要玉米群體及其配合力表現(xiàn)

巴西大部分地區(qū)玉米具有熱帶、亞熱帶種質(zhì)特點(diǎn)。1974年以來(lái)，巴西玉米高粱研究中心（CNPMS/EMBRAPA,BrazilianMaizeandSorghumResearchCenter）通過(guò)與LAMP（LatinAmericanMaizeProject）項(xiàng)目合作，引進(jìn)、評(píng)價(jià)和選擇適應(yīng)巴西環(huán)境的熱帶種質(zhì)。目前，該中心已經(jīng)收集并釋放了28個(gè)開(kāi)放授粉品種，包括CMS01、CMS02、CMS03、CMS4N、CMS4C、BR105、BR106、BR107、BR111、BR112、CMS14C、CMS15、CMS22、CMS23、BR126、CMS28、CMS29、CMS30、BR-136、CMS39、CMS50、SinteticoElite、Cunha、PH4、BAIII-Tuson、Saracura、Nitroflint、Nitrodent，代表了巴西正在使用的玉米種質(zhì)[23]。通過(guò)綜合分析這些群體的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)[19~24]，發(fā)現(xiàn)馬齒型群體CMS06、CMS51、CMS52、CMS55、CMS56、CMS476、AmarillodelBajio、CompostoAmareloDentado、Población62、TuxpeoAmarelo、ZQP/B101、ZQP/B103、CMS39的產(chǎn)量GCA效應(yīng)較高，且CMS52、CMS55、CMS56的產(chǎn)量GCA效應(yīng)為顯著正值，群體AmarillodelBajio、Población62、TuxpeoAmarelo在降低雜種后代株高、提早開(kāi)花，CMS476在提高雜種后代抗倒伏、提早開(kāi)花等方面有一定的潛力。

在巴西環(huán)境下，半馬齒型群體CMS4N、CMS4C、BR106、CMS28、CMS50、Nitrodent的產(chǎn)量GCA效應(yīng)表現(xiàn)為正值，其中BR106屬于Tuxpeno種質(zhì)。硬粒型群體CMS07、CMS37、CMS460、CMS461、ConeSur、Sintético34、ZQP/B102、ZQP/B104、Compostosuperprecocecanaforte、BR105、BR111、Saracura的產(chǎn)量GCA效應(yīng)表現(xiàn)為正值，其中BR105是由泰國(guó)Suwan1群體改良而來(lái)。CMS461在提早開(kāi)花，Sintético34、ZQP/B104在降低雜種后代株高、穗位高，ZQP/B102在降低雜種后代株高、提前開(kāi)花等方面有一定的潛力。半硬粒型群體CMS14C的產(chǎn)量GCA效應(yīng)為正值。綜合分析，認(rèn)為從巴西引進(jìn)多個(gè)性狀GCA效應(yīng)較高的玉米群體BR105、BR106、CMS28、CMS39、CMS50、Saracura、Nitrodent、Sintético34，可探索用于拓寬我國(guó)玉米種質(zhì)基礎(chǔ)（表3）。

(2)巴西主要玉米群體的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系

巴西玉米群體的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系如圖8和圖9所示。在以遺傳基礎(chǔ)較窄的硬粒型群體Sintético34為親本的測(cè)交組合中（圖8），Vacaro等[22]在巴西兩個(gè)環(huán)境下（EldoradodoSul、Xanxere,SC.）鑒定出Caribe-Mexico×Sintético34的產(chǎn)量SCA效應(yīng)均為負(fù)值，而Sintético34與馬齒型的Pool25、半硬粒型Población26、AmarillodelBajio、SintéticoElite的產(chǎn)量SCA效應(yīng)較高。由于BR105是典型的硬粒型Suwan1類群種質(zhì)，BR106代表馬齒型Tuxpeno類群種質(zhì)，參考Parentoni等[23]研究結(jié)果重點(diǎn)分析CMS28、CMS39、CMS50、Saracura、Nitrodent群體與BR105、BR106的產(chǎn)量SCA效應(yīng)（圖9），發(fā)現(xiàn)CMS28、CMS39與BR105、BR106產(chǎn)量SCA效應(yīng)均為負(fù)值。CMS50×BR105、Nitrodent×BR105產(chǎn)量SCA效應(yīng)為負(fù)值，而CMS50×BR106、Nitrodent×BR106產(chǎn)量SCA效應(yīng)較高，且CMS50×BR106的中親雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)（20%）。Saracura×BR105產(chǎn)量SCA效應(yīng)為正值，Saracura×BR106產(chǎn)量SCA效應(yīng)為負(fù)值。從種質(zhì)構(gòu)成分析（表3），8個(gè)巴西玉米群體除BR105代表Suwan1類群、BR106代表Tuxpeno類群外，其余群體的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系不清晰，需要進(jìn)一步分析。從文獻(xiàn)來(lái)分析，CMS50、Sintético34、Nitrodent有可能是改良溫帶NSS雜種優(yōu)勢(shì)群的優(yōu)良種質(zhì)，而Saracura則可能用于改良SS類群種質(zhì)。

美國(guó)、CIMMYT和巴西玉米群體在我國(guó)玉米育種中的利用途徑分析

利用美國(guó)、CIMMYT和巴西群體擴(kuò)展我國(guó)玉米種質(zhì)基礎(chǔ)，建議依據(jù)中國(guó)A和B類群種質(zhì)為核心，將外來(lái)種質(zhì)導(dǎo)入相應(yīng)種質(zhì)類群[29~32]。美國(guó)玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)清晰，明確地分成SS和NSS兩個(gè)類群，并構(gòu)成穩(wěn)定的雜種優(yōu)勢(shì)模式，這對(duì)簡(jiǎn)化玉米商業(yè)育種有指導(dǎo)意義。通過(guò)綜合分析，發(fā)現(xiàn)美國(guó)SS類群體（BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3）和NSS類群體（BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn2、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14）的產(chǎn)量GCA效應(yīng)較高，表現(xiàn)優(yōu)良，且群體BSK(HI)C8Syn3表現(xiàn)出降低雜種后代穗位高、提早開(kāi)花和提高抗根倒能力，BS16(S)C3Syn2表現(xiàn)抗莖倒伏。針對(duì)美國(guó)群體穗位低、早熟、脫水快、經(jīng)濟(jì)系數(shù)高等特點(diǎn)，建議用SS類群種質(zhì)BSSS(R)C10、BS10(FR)C14、BS13(S)C9、BSK(HI)C8Syn3改良我國(guó)A群，用NSS類群BS11(FR)C14、BS16(S)C3Syn2、BS29(R)C3、BSCB1(R)C14改良我國(guó)B群種質(zhì)，提高我國(guó)玉米種質(zhì)類群內(nèi)的遺傳方差，豐富種質(zhì)基礎(chǔ)。目前，我國(guó)已引進(jìn)8個(gè)美國(guó)群體，并在中國(guó)種質(zhì)背景下鑒定了其在我國(guó)北方玉米區(qū)（北京、吉林等地）的育種潛力，發(fā)現(xiàn)除群體BSK(HI)C8、BS16(S)C3Syn2外，其余6個(gè)群體均具有較高的產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)，可作為拓寬我國(guó)玉米種質(zhì)基礎(chǔ)的優(yōu)良外來(lái)種質(zhì)。

CIMMYT、巴西玉米群體具有遺傳基礎(chǔ)廣、產(chǎn)量潛力大、抗病耐逆等特點(diǎn)，可以作為外來(lái)種質(zhì)克服我國(guó)玉米種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄、雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)、抗源少的難題。綜合文獻(xiàn)結(jié)果，CIMMYT群體Pop42(C4)、Pop43(C5)、Pop44(C8)、Pop45(C3)、Pop48(C5)、Pool30(C15)、Pool39(C12)、Pool41(C12)產(chǎn)量GCA效應(yīng)較高，利用潛力較大。巴西群體BR105、BR106、CMS28、CMS39、CMS50、Saracura、Nitrodent、Sintético34的產(chǎn)量GCA效應(yīng)較高，且具有降低雜種后代株高、穗位高的潛力。進(jìn)一步分析CIMMYT、巴西玉米群體間的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)Pop48(C5)、Pool30(C15)、Pool39(C12)、Pool41(C12)，CMS28、CMS39、CMS50、Saracura、Nitrodent、Sintético34遺傳構(gòu)成較復(fù)雜，難以準(zhǔn)確判斷雜種優(yōu)勢(shì)類群，而B(niǎo)R105、BR106、Pop42(C4)、Pop43(C5)、Pop44(C8)、Pop45(C3)群體的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)和配合力表現(xiàn)較清楚。

實(shí)踐證明，種質(zhì)基礎(chǔ)過(guò)于復(fù)雜和雜種優(yōu)勢(shì)類群不清晰的熱帶、亞熱帶群體或基因庫(kù)與遺傳基礎(chǔ)簡(jiǎn)單明確的骨干種質(zhì)雜交，產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)通常不高，施行改良和育種利用的難度會(huì)很大，需要長(zhǎng)時(shí)期改良。因此，將這些種質(zhì)導(dǎo)入我國(guó)玉米種質(zhì)前，建議先采用混合選擇法進(jìn)行適應(yīng)性改良。其中Pop48(C5)、Pool39(C12)和Pool41(C12)群體含有美國(guó)、歐洲、中國(guó)等種質(zhì)成分，經(jīng)過(guò)1~2輪混合選擇后可直接進(jìn)行一環(huán)選系，美國(guó)已成功利用Pool41選出多個(gè)自交系（B103、B107、B108、B114等）[33]。同時(shí)應(yīng)在中國(guó)玉米遺傳背景下，深入研究這些群體與我國(guó)骨干種質(zhì)類群的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系，建議采用骨干自交系（例如鄭58和昌7-2，或PH06W和PH4CV）測(cè)驗(yàn)外來(lái)種質(zhì)的特殊配合力，合理劃分外來(lái)種質(zhì)的雜種優(yōu)勢(shì)類群或方向，然后確定改良利用途徑。

對(duì)于未適應(yīng)溫帶環(huán)境但雜種優(yōu)勢(shì)類群方向清晰的外來(lái)群體，建議以我國(guó)A和B類群為核心，將BR106、Pop43(C5)、Pop44(C8)、Pop45(C3)與我國(guó)A群種質(zhì)，或利用BR105、Pop42(C4)與我國(guó)B群種質(zhì)創(chuàng)建（含熱帶12.5%或25%）回交群體，以增加群內(nèi)有效變異。例如美國(guó)已利用（25%）熱帶種質(zhì)與優(yōu)良溫帶群體建立回交群體，合成了BS35、BS36、BS37、BS38等群體[34]。我國(guó)已引進(jìn)CIMMYT群體Pop43(C5)和Pop45(C3)，通過(guò)控制雙親混合選擇改良，兩個(gè)群體已基本適應(yīng)北京和黑龍江生態(tài)環(huán)境。在中國(guó)種質(zhì)背景下，研究發(fā)現(xiàn)Pop43在黃淮海和東北玉米區(qū)具有較高的產(chǎn)量配合力效應(yīng)。